Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 331

_стве случаев они не исследованы. Непосредственное обратное влияние реагирующей ткани на индуктор изучено лишь на немногих объектах. Мы уже отмечали обратное влияние нервной пластинки на хордомезодерму амфибий и затем вновь — мускульной сегментации на материал ганглионарной пластинки. Хрусталик, образующийся под влиянием глазного пузыря, оказывает обратное влияние на развитие сетчатки, а последняя — на дифференци-ровку самого хрусталика.

Во многих случаях обратная связь не изучена, но вывод о ее наличии является логическим следствием из наблюдаемых фактов. Так, например, регенерация конечностей у амфибий, несомненно, определяется влиянием остатков органа и ближайшей к ним территории. Регенерация идет значительно быстрее нормального развития. Дальнейшая регенерация задерживается на той стадии развития регенерата, которая соответствует стадии развития всего организма. Эта задержка является, очевидно, ответом на какие-то сигналы, подающие обратную информацию об уровне развития регенерата. Каким способом осуществляется эта обратная связь, можно только предполагать — либо она передается по гуморальным путям связи, через специфические продукты обмена регенерирующей конечности (которые, конечно, меняются по мере прогрессивной ее дифференцировки), либо она доставляется теми же метаболитами через посредство проприоцепторов симпатической нервной системы, т. е. по нервным путям связи. Все это касается регуляции органоспецифического формообразования. Однако во всяком формообразовании находит свое выражение и видовая (генотипическая) специфика реакций: она имеет всеобщий характер, охватывая весь организм и все его клетки.

Видовая специфика формообразовательных реакций определяется, как мы видели, взаимодействием между ядром с его хромосомами (и специфическими молекулами ДНК) и цитоплазмой (с активными субстанциями РНК и ферментами). И здесь, несомненно, имеется циклическая зависимость. От ядра с его ДНК исходит директивная информация, а от цитоплазмы — обратная информация о состоянии цитоплазмы с ее продуктами дифференцировки и метаболитами. Последние, очевидно, как-то влияют на ядро. Это вновь в значительной мере лишь логическое заключение. Однако мы привели немало фактов, дающих непосредственные доказательства: 1) влияния ядра на дифференцировку цитоплазмы и 2) обратного влияния дифференцировки цитоплазмы на ядро.

1. Влияние ядра доказывается опытами гибридизации, экспериментальным изменением состава ядра — полиплоидией, ге-тероплоидией, хромосомными перестройками и, наконец, генными мутациями. Крупные изменения, нарушающие нормальные соотношения между субстанциями ядра (его баланс), оказывается вообще летальными — между такими ядрами и цитоплазмой

332 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

нормальное взаимодействие невозможно. Невозможна и кооперация между ядром и чуждой ему цитоплазмой (другого вида). Небольшие изменения в структурах ядра (в его генах), если они не летальны, то все же вызывают не только физиологические изменения, но и совершенно определенные изменения в процессах формообразования и, следовательно, в признаках организма. Эти изменения осуществляются через изменения клеточного метаболизма и специфические дифференцировки в цитоплазме. Все это с предельной ясностью вскрывает влияние ядра на процессы, протекающие в цитоплазме. Эти влияния специфичны (как это видно на мутациях) и являются, несомненно, директивными.

2. Обратное влияние цитоплазмы на ядро не так очевидно. При совмещении ядра с чуждой цитоплазмой (в межвидовых гибридах или при экспериментальном андрогенезе) ядро гибнет. Это неспецифическое воздействие допускает различные толкования. Однако в некоторых случаях можно установить наличие специфического влияния веществ цитоплазмы на ядро. При дроблении у аскариды преобразование ядра соматических клеток (ди-минуция хроматина) происходит только под влиянием определенных веществ цитоплазмы яйца.

У других животных доказано детерминирующее влияние специфических веществ цитоплазмы во время дробления и развития зародыша. В этом случае, очевидно, меняется характер обмена веществ, который всегда идет при взаимодействии ядра и цитоплазмы. Вероятно, цитоплазма оказывает влияние на функции ядра. К сожалению, и это обратное влияние недостаточно изучено. Возможно, конечно, что при этом происходят лишь обратимые физиологические изменения. Тогда нелегко будет установить их наличие. Все же опыты с пересадкой ядер, видимо, свидетельствуют, что ядра изменяют свои свойства, т. е. дифференцируются (вероятно, обратимо) у амфибий одновременно с началом дифференцировки тела самого зародыша (именно во время гастру-ляции). В таком случае мы имеем здесь явный пример обратной связи в системе клетки (цитоплазма — ядро).

Однако самым убедительным доказательством взаимодействия между ядром и цитоплазмой являются изящные эксперименты с водорослью Acetabularia. Напомним основные результаты этих замечательных экспериментов. При активном участии ядра происходит синтез рибонуклеиновых кислот и белковых тел, обладающих видовой специфичностью ядра. Эти цитоплазматические тела выступают в роли формообразующих субстанций, определяющих развитие апикальных органов — волосков и шляпки. При совмещении ядра с цитоплазмой другого вида свойства апикальных органов всегда определяются видовой принадлежностью ядра. Если же в цитоплазме уже имелись субстанции, выработанные при участии ядра другого вида, то получаются шляпки промежуточного строения. После образования шляпки от нее распростра-