Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 320

для эффективного действия естественного отбора. Однако положительный результат отбора мог давать преимущества в виде размножения более благоприятных форм организации только при условии совершенного воспроизведения этой организации в потомстве. Поэтому более совершенные механизмы равного распределения основных детерминирующих веществ (ДНК) давали организмам возможность использования своих положительных приобретений в потомстве и возможность их накопления в процессе дальнейшей прогрессивной эволюции. Это и было исторической основой становления столь сложного и совершенного механизма клеточных делений, как митоз. Тот же механизм митоза, обеспечивающий передачу всей системы основных наследственных факторов каждому из потомков, был использован при образовании клеточных колоний из совершеннно равноправных особей.

Однако этот механизм равного разделения важнейших ядерных субстанций (ДНК в генах и хромосомах) давал также возможность неравного, т. е. дифференциального, разделения активных веществ карио- и цитоплазмы (РНК в ядрышке, в рибосомах и плазме и ферменты в митохондриях и в плазме). В результате возникли некоторые различия в обмене веществ, которые и привели затем к дифференцировке клеток тела многоклеточного организма. Продукты специфического синтеза в системе клетки были использованы как средство для дальнейшей дифференци-ровки. Клеточные деления приводят к росту клеточных масс и при дифференцировке последних приобретают также дифференциальный характер. Неравномерный рост приводит, таким образом, к соотносительному перемещению частей. Дифференцировка клеток определяет, однако, и особенности их реагирования на ближайшее окружение, в том числе активные их передвижения в составе клеточных масс или определенно ориентированных потоков мигрирующих клеток. Все новые зачатки образуются в результате ориентированного перемещения клеток. Все это создает новые соотношения между частями зародыша — некоторые связи разрываются, а другие устанавливаются заново.

Такие взаимоотношения между соседними частями, сопровождающиеся обменом продуктами метаболизма, были использованы в эволюции первоначально как средство контроля самого хода формообразования. В дальнейшем продукты органо-специ-фического метаболизма послужили и для детерминации менее Дифференцированных соседних зачатков. Система связи была использована, таким образом, в одном направлении для передачи Директивной информации (детерминация формообразования) и в другом направлении для передачи обратной информации (контроль формообразования). Таким образом создались сложные системы взаимодействия частей, являющиеся основой регулируемого саморазвития организмов.

330 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

Как видно, общая организация таких систем может быть расшифрована при анализе хода индивидуального развития (как было показано на избранных примерах экспериментального материала). Однако конкретная организация всего формообразования может быть понята только при учете ее исторического развития, которое так же сложно и так же неповторимо, как и история самой организации любого живого существа.

Все формообразовательные системы с их сложной последовательностью взаимодействия отдельных частей развились исторически на базе сложившихся пространственных и временных соотношений в развивающемся организме. Первоначальная пре-детерминация веществами цитоплазмы яйца дополнялась детерминацией при обмене активными субстанциями и метаболитами в последующих процессах развития. По мере прогрессивной эволюции все большее значение приобретала последовательность взаимодействия частей с осуществляющимся при нем обменом различными продуктами метаболизма и все более тонко выдиф-ференцировывались специфические ответные реакции со своими пороговыми уровнями.

Механизм формообразования выясняется со все большими подробностями. Однако для разбираемых вопросов особое значение имеет контролирующий аппарат индивидуального развития. Он, несомненно, построен на принципе установления обратной связи. К сожалению, именно эта сторона индивидуального развития наименее изучена. Все же наличие обратной связи может быть непосредственно установлено во многих частных случаях, а ее всеобщее значение подтверждается рядом данных, служащих косвенными доказательствами ее существования.

Всеобщий характер имеет взаимодействие между органами внутренней секреции, которые все функционально связаны. Конечно, в таких замкнутых циклах любое звено может, в зависимости от условий, играть роль прямой или обратной связи. В системе гипофиз — половая железа директивная связь исходит, очевидно, от гипофиза, а обратная — от половой железы. В системах половая железа — половой признак ясно выражается директивное влияние половой железы. Наличие обратной связи доказано лишь в редких случаях, как, например, у петухов — от гребня к половой железе. По-видимому, такая же обратная связь служит средством контроля роста рогов у оленей (панты как органы внутренней секреции).

В формообразовательных системах всегда наблюдается взаимодействие между их частями, следовательно, связи имеют циклический характер. Часть, выделяющаяся своей активностью, обозначается обычно как индуктор. Естественно, что именно индуцирующая часть должна рассматриваться как источник директивной связи. Обратная связь исходит, очевидно, от реагирующей ткани Возможны различные пути ее осуществления. Однако в больший-