Глава VIII

ОРГАНИЗАЦИЯ РЕГУЛЯТОРНЫХ

МЕХАНИЗМОВ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

И ИСТОРИЯ ИХ СТАНОВЛЕНИЯ

Мы рассмотрели достаточно разнообразный материал, для того чтобы подвести некоторые итоги. Регулирующие механизмы развития могут быть относительно простыми у растений и у низших животных. В процессе эволюции они совершенствуются и усложняются. Регуляция с прямым влиянием внешних факторов заменяется саморегуляцией с косвенным влиянием тех же факторов среды. Все большее значение приобретает взаимодействие частей и последовательность наступления дифференцировок. Во всех случаях результат формообразования контролируется через посредство метаболитов, служащих средством обратной связи от цитоплазмы дифференцирующихся частей к специфическим структурам ядер. Последние реагируют на данные изменения в цитоплазме и ее продуктах соответственно унаследованным нормам. Только постоянное взаимодействие в системе ядро — цитоплазма может обеспечить нормальное формообразование, ведущее к установлению специфической организации со всеми ее видовыми, расовыми и индивидуальными признаками.

Глава VIII. Регуляторные механизмы формообразования 327

В основе регулирующего аппарата индивидуального развития лежит всегда организация яйца. Последняя отличается специфическими ядерными структурами (хромосомы, гены) и индивидуализированными химическими веществами (ДНК и РНК) ядер, запасом питательных веществ и организацией цитоплазмы с ее активными компонентами (РНК и ферменты). В зависимости от положения растущего яйца в стенках яичника приток веществ получает всегда определенное направление, а это ведет к установлению полярной организации яйца. Вещества располагаются симметрично вокруг главной оси. Если поступление веществ меняется во времени, то это ведет к полярным различиям в их концентрациях или к послойному распределению. Во всех случаях в разных частях яйца устанавливаются лишь количественные различия с постепенным изменением концентрации веществ от одного полюса к другому. Таким образом, возникает некоторый градиент концентрации вдоль главной оси яйца. При двусторонне-симметрич-ной организации устанавливается еще и второй градиент, перпендикулярный первому.

Во время дробления яйца его цитоплазматические вещества распределяются по продуктам деления, которые, следовательно, также различаются лишь по концентрации различных плазматических веществ. Таким образом, и в зародыше сохраняются градиентные различия, и они, например, совершенно ясны на стадиях бластулы и гаструлы у личинок амфибий—анимально-вегетативный (передне-задний) градиент веществ и дорсо-вен-тральный. В результате перемещений клеточного материала устанавливаются затем и другие, вторичные, градиенты в отдельных частях зародыша и зачатках органов. Такие градиенты являются основой организации, на которой затем строятся дальнейшие различия. Градиенты выражают гибкую, легко регулируемую форму организации, так как материальные дефекты в отдельной части яйца или зародыша не нарушают направления существующего градиента веществ. Поврежденное яйцо или даже его часть развиваются поэтому как целое. То же самое относится и к зачаткам органов на ранней стадии их формирования.

Значение градиентной организации заключается, однако, не только в возможности регуляции. На основе градуальных количественных различий возможно (через процессы метаболизма) возникновение новых, не только количественных, но и качественных различий. И то и другое может рассматриваться как результат специфических реакций на вещества градиентной системы. Эффект этих реакций может быть пропорционален концентрации действующего вещества. Однако он может зависеть и от Других веществ, создающих известный запас энергии, вызывающий непропорционально значительную формообразовательную реакцию. В процессе эволюции вырабатываются пороговые уровни Раступления таких реакций на известной концентрации детерми-

328 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

нируювдего вещества (т. е. на известном уровне градиента). Нижний уровень определяет возможность наступления реакции, которая осуществляется полностью за счет другого источника энергии. Верхний уровень означает такие высокие концентрации, которые уже влияют на ход самого формообразования, вызывая уклонения от нормы. Выработка пороговых уровней нормальной реактивности тканей имеет очень большое значение как средство, обеспечивающее развитие нормы при различных уклонениях в концентрации, а также в качестве (малая специфичность!) формообразующих субстанций. Чем шире раздвинуты оба порога нормальной реактивности тканей, тем надежнее осуществляется нормальное формообразование.

Более сложные регулирующие механизмы осуществляют свои функции через посредство клеточных делений, активного перемещения клеточных масс и миграции клеточных элементов. Клеточное деление является первичным средством распределения активных веществ, а клеточные перемещения непосредственно определяют формообразование, но ведут одновременно и к дальнейшему перераспределению разнообразных субстанций. Основной формой клеточного деления является митоз, т. е. очень сложный механизм равного распределения важнейших ядерных субстанций (ДНК хромосом), который снабжает все части ткани и клетки организма контрольным аппаратом, обеспечивающим наследственную (видовую, расовую и индивидуальную) специфику всех его, в том числе и формообразовательных, реакций. Одновременно та же митотическая (как и все другие) форма деления дает возможность любого неравного распределения активных веществ цитоплазмы (РНК, ферментов).

Конечно, механизм митоза есть результат очень длительной эволюции (оставившей свои следы в способах клеточного деления и более простых формах митоза у простейших организмов). У первичных организмов элементарные формы жизнедеятельности контролировались, очевидно, небольшим комплектом индивидуализированных активных субстанций (молекулы ДНК, РНК, энзимы), собранных в многочисленных мелких гранулах их цитоплазмы. Большая численность одинаковых молекул и гранул обеспечивала при равномерном их распределении в протоплазме такого организма также равномерное распределение в продуктах как равного, так и неравного разделения всего тела. По мере усложнения жизненных функций разнообразие активных единиц (молекул и гранул, содержащих активные вещества), очевидно, увеличивалось. При разделении такого тела индивидуальные различия между продуктами деления увеличивались, и это могло ставить под угрозу нормальную преемственность организации в процессах воспроизведения. Попарные слияния организмов приводили к некоторой нивелировке различий и вместе с тем создавали новые комбинации. Все это доставляло обширный материал