Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразования 325

_вь1Х признаках, таких, как окраска покровов, структурные орнаменты, щетинки и т. п., которые оказываются максимально изменчивыми. Огромное большинство мутаций и проявляется только в таких, относительно мало значащих отдельных признаках. Локальность выражений этих мутаций есть, несомненно, следствие малой защищенности соответствующих формообразовательных процессов. Естественно, что при суммировании таких, пусть и самых невинных, мутаций должен, в конце концов, сказаться и их интегральный эффект в виде изменения более защищенных процессов формообразования. Это сразу выявится как качественно новое наследственное изменение.

Каждая мутация означает изменение клеточного метаболизма, и это должно найти свое выражение также в физиологических функциях. Однако и здесь основные функции оказываются солидно защищенными—«забуференными». Так как морфологические изменения являются лишь другим выражением тех же изменений в клеточном метаболизме, то, конечно, в их основе лежат одни и те же явления.

Все мутации означают изменение нормы реакции. Все они реализуются через посредство тех или иных активных веществ, синтез которых контролируется ДНК. Концентрация активных веществ и их качественная специфика находятся в зависимости от различных генов, которые являются специфическими носителями ДНК. Неудивительно, что и в числе сходных генов, и в их активности (в аллеломорфах) наблюдается то же самое создание «запасов», защищающих нормальное формообразование, какое мы уже отметили для индуцирующих и вообще активных веществ цитоплазмы. Это тем более понятно, что эти вещества синтезируются, если не прямо, то косвенно (через РНК и ферменты) под влиянием ДНК, т. е. различных генов.

Наиболее защищено развитие нормы при ее полном доминировании. Гетерозиготная особь развивается тогда, как нормальная, хотя и содержит, кроме нормального гена, также мутант-ный ген в гомологичной хромосоме. В этом случае половинной дозы нормальных генов (а следовательно, и их продуктов) достаточно для развития нормы.

Нормальная гомозиготная особь содержит в своих хромосомах все важнейшие гены в удвоенном числе. Половина этих генов является «запасом», обеспечивающим развитие нормы в случае нарушения нормальных условий (мутантным геном или внешним фактором).

Еще большая защита возможна при наличии полигенных систем. Большое число генов со сходным действием гарантирует не только устойчивое развитие нормы, но и пластичность системы, которая путем накопления мутаций может постепенно перестроиться в желательном направлении (через естественный отбор). К тому же ведет и полиплоидия, которая, как это неод-

326 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

нократно отмечалось, связана у растений также с повышенной устойчивостью по отношению к неблагоприятным внешним условиям континентального, горного и арктического климатов. (У животных полиплоидия связана с нарушением в развитии половых признаков и потому в эволюции не имеет никакого значения.)

Во всех случаях наибольшая защищенность наблюдается в отношении важнейших признаков нормы (полное доминирование). В особенности ясно это у высших животных с хорошо развитой системой регуляций. Большинство мутаций у птиц и млекопитающих касается развития окрасок кожных образований — перьев и волосяного покрова. В остальном морфологические выражения мутаций относятся главным образом к градациям в изменениях количественных признаков, а также в общем обмене, и, конечно, в частных физиологических функциях. Крупные мутации почти всегда детальны, они нарушают основные физиологические функции и весь механизм индивидуального развития.