Глава VII

ЗАЩИТНЫЕ МЕХАНИЗМЫ НОРМАЛЬНОГО ФОРМООБРАЗОВАНИЯ

Наиболее примитивным механизмом формообразования является дифференциальное распределение активных веществ цитоплазмы яйца между продуктами его дробления (мозаичное развитие). Этот механизм отличается своей жесткостью: любое нарушение в распределении веществ приводит к ненормально-стям в формообразовании. В процессе эволюции вырабатывались более гибкие механизмы, которые допускали некоторую регуляцию нормального развития и при наличии нарушающих факторов.

Прежде всего развитие контролировалось самим фактом установления определенных «нормальных» пространственных соотношений между различными частями зародыша. Информация об этих соотношениях передавалась через непосредственный контакт между соседними частями. Средством передачи информации служили метаболиты, обладающие некоторой спецификой в различных частях зародыша (соответственно различиям в составе цитоплазмы и различиям в положении по отношению к факторам среды). В процессе эволюции эти. метаболиты были затем использованы не только как средство контроля формообразования (обратная связь), но и в качестве формативных веществ, определяющих дальнейший ход процессов развития (прямая, или директивная, связь). Таким образом, исторически сложились формообразовательные системы, состоящие каждая, по меньшей мере, из двух взаимодействующих частей — индуктора и реактора. Нормальная работа таких систем определяется совмещением активности их частей в про-

Глава VII. Защитные механизмы нормального формообразований 323

странстве и во времени. Во время установления контакта в индуцирующей части должно накопиться достаточное количество активных веществ, которые могут быть переданы реагирующей части, а последняя должна созреть и проявить готовность (компетенцию) к реакции. Формообразовательные системы оказываются довольно гибкими — они допускают наличие некоторых сдвигов в пространственных соотношениях и во времени контакта взаимодействующих частей без особых нарушений формообразования. Вместе с тем они оказываются, следовательно, и более надежными по своим результатам. Они делают возможной некоторую регуляцию к норме. Нормальное развитие оказывается защищенным, в известной мере, от влияния факторов (как внешних, так и внутренних), которые могли бы его нарушить. Защита нормального формообразования возможна вследствие использования в формообразовательных системах некоторых общих принципов их организации. Во-первых, как яйцо, так и любая часть зародыша и каждый зачаток получают полярную организацию, при которой различные вещества распределяются вдоль оси, образуя некоторую градацию их концентраций. Организация может быть и более сложной, с несколькими осями и разными направлениями градиента. Такая система имеет сама по себе целостный характер. Удаление некоторой части зачатка, хотя и означает чисто количественный дефект, не нарушает, однако, существующего градиента веществ. Часть зачатка имеет в этом случае все же организацию целого, и такой поврежденный зачаток или же его часть продолжает развиваться, как нетронутый целый зачаток уменьшенного размера.

Вторым средством защиты нормального формообразования является историческая выработка пороговых уровней нормальной реактивности. Формообразовательная реакция требует для своего осуществления некоторого минимума формативного воздействия в виде известной концентрации детерминирующих веществ. При достижении этого минимума реакция не только начинается, но и доводится до своего нормального завершения. Дальнейшее повышение концентрации формативных веществ не влияет на ход формообразования (вплоть до достижения верхнего порога, после которого формообразование уже нарушается). Чем шире раздвинуты оба порога нормальной реактивности тканей, тем более защищено нормальное формообразование от влияния различных случайностей, связанных с изменением обычной концентрации действующих веществ. Все концентрации, лежащие между нижним и верхним порогом нормальной реактивности данной части, обеспечивают нормальное ее развитие. Естественно, что наличие больших концентраций (под верхним порогом), т. е. известного запаса формообразующих веществ, дает наибольшую гарантию нормального развития при возможных

324 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

нарушениях в поступлении этих веществ или при измененной реактивности тканей. Наличие всякого рода «запасов» и является наиболее обычным и эффективным средством защиты нормального формообразования. Мы только что говорили об избытке индуцирующих веществ. Однако и реагирующая ткань обычно присутствует в значительном избытке. Вся эктодерма ранней гаструлы способна реагировать образованием нервной пластинки, хотя фактически для этого используется лишь небольшая ее часть. У некоторых амфибий вся головная эктодерма способна образовать хрусталик под индуцирующим влиянием глазного бокала, во всяком случае, область эктодермы, обладающая способностью к этой реакции, всегда неизмеримо больше области нормального формирования хрусталика глаза. Весь бок тела амфибий способен реагировать образованием зачатка конечности и т. д.

Вследствие этого случайные сдвиги, нарушающие относительное положение частей формообразовательной системы, не нарушают их нормального взаимодействия и его конечного результата. Наконец, всегда имеется и запас времени компетенции реагирующей ткани, когда она сохраняет способность к нормальной реакции. В разных системах этот запас различен. Так, например, компетенция эктодермы к образованию хрусталика длится у амфибий обычно до самого метаморфоза. В этих случаях запоздание в формировании индуктора и в образовании нужной концентрации действующих веществ не влияет на нормальное течение формообразования. Наконец, и малую специфичность индуцирующих веществ можно рассматривать в том же свете как «запас» неспецифичности, который допускает некоторые изменения в их химическом составе без нарушения нормальной формообразовательной реакции. Так как большинство мутаций вызывают (через изменение метаболизма) именно такого рода сдвиги (во времени образования некоторых действующих веществ, в скорости нарастания их концентрации, в их химическом составе, а также в скорости течения реакций, которые определяют компетенцию тканей), то многие такие мутации («малые» мутации) могут вообще не получать никакого видимого выражения^ и только при их суммировании вызывают какой-то заметный физиологический или морфологический эффект.

Все эти защитные механизмы нормального формообразования являются результатом эволюции, и вполне понятно, что в различных формообразовательных системах они достигли различного уровня. Естественно, что наиболее мощные защитные механизмы должны были развиваться в формообразовательных системах, определяющих установление важнейших основ организации, а также строение и функции жизненно необходимых органов. Наоборот, малая защищенность формообразования наблюдается во второстепенных, внешних, видовых и расо-