Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 317

яовления. Различные каротиноиды, образующиеся в пластидах и определяющие окраску плодов, листьев и других органов растений (от желтой до красной), также легко перестраиваются, и эти химические перестройки связаны с простыми мутациями. Наследование количественных и качественных различий углеводов, белков, жиров и витаминов в семенах растений обнаруживает закономерности, характерные для простых мутаций. Мутации обнаруживают и антигенные различия белков. Внутривидовые различия в антигенах на поверхности эритроцитов крови человека, выявляющиеся в известных группах крови (А, В, АВ и О), обусловлены серией аллеломорфных генов из трех членов. Высокая яйценоскость кур оказалась связанной с определенным комплексом антигенов.

Пигментообразование является и у животных чисто химической реакцией и, вместе с тем, находится в прямой зависимости от определенных генов. Однако окраска животных всегда связана и с более сложными процессами, определяющими распределение пигментов. Последнее также контролируется генами (как мы уже видели на очень простом еще примере аксолотля). У человека известно довольно много мутаций, связанных с изменением строения гемоглобина. Это типичные примеры химических мутаций, проявляющихся в виде наследственных заболеваний крови. Интересны мутации серповидноклеточной анемии негров и талассемии населения средиземноморских стран. Эти мутации в гомозиготном состоянии детальны, а в гетерозиготном состоянии вызывают анемию. Эти мутации, несмотря на их вредность, широко распространены в малярийных местностях. Оказывается, они связаны с устойчивостью против малярии, что и способствует их сохранению под влиянием естественного отбора. Серповидноклеточность определяется изменением одного только гена и выражается в образовании измененного гемоглобина, в котором одна из многих (около 300) аминокислот — глутаминовая кислота — замещена другой — валином.

Если мутации являются результатом перестройки молекулы ДНК, то это связывается и с изменениями в зависимых от нее структурах рибонуклеиновых кислот, а следовательно, и в составе активных белков — ферментов (которые синтезируются при посредстве РНК). Таким образом, вполне понятно, что каждая мутация выражается в изменении клеточного метаболизма и его продуктов. Следовательно, изменяются именно те клеточные субстанции, которые, как мы видели, определяют формообразование и дифференцировку частей зародыша и его клеток. Изменение клеточного метаболизма связано, конечно, и с изменением форм реагирования на различные внутренние и внешние факторы. Соответственно меняются и движения клеточных масс и миграции отдельных клеток. При мутации мохно-Ногости у кур скелетогенная мезенхима у заднего края лапки

с

318 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

вместо концентрации в зачатках четвертого пальца мигрирует под эктодерму и формирует здесь под ее влиянием зачатки перьев. При формообразовании «розовидного» гребня (рис. 34), развитие которого контролируется одним геном, скелетогенная мезенхима обонятельной области мигрирует под кожу спинной части головы и концентрируется здесь.

Так как мутации выражаются, прежде всего, в изменении клеточного метаболизма, то ничего нет неожиданного и в том,

Рис. 34. Закладка обыкновенного гребня (1) у 8-дневного зародыша домашней курицы и розовидного (2) у 8¹/₂-дневного зародыша породы виандот одинаковой стадии развития [Шмалъгаузен, 1946]

Поперечные разрезы на уровне слезно-носового канала. Закладка розовидного гребня захватывает большую площадь покровов и значительную массу мезенхимы. Одновременно развивается более широкая носовая перегородка. Закладка носовых костей запаздывает. С — обонятельный мешок; I — слезно-носовой канал; m — закладка гребня; п — закладка носовых костей; sn — носовая перегошпка

что каждая мутация изменяет в той или иной мере физиологические функции организма, а также и процессы формообразования. Первое находит свое наиболее общее выражение в сниженной жизнеспособности большинства мутаций, особенно у животных, а второе — в изменении морфологических признаков. Так как мутационное изменение ДНК касается в одинаковой мере всех клеток организма, то, казалось бы, и физиологические, и морфологические выражения мутаций должны захватывать весь организм в целом и все его части. Само собой разумеется, что эти выражения должны быть именно различными в разных частях организма, так как формообразовательные реакции клеточного материала всегда различны в зависимости от положения, взаимосвязей и имеющейся уже дифференцировки этого материала. Известно много мутаций с чрезвычайно многообразным выражением (плейотропия).

Так, мутация spineless у дрозофилы выражается редукцией почти всех щетинок, особенно на голове и на среднегруди. Кро-