Глава VI. Йдро и плазма в Нарушенных системах 315

нарушенным. Формообразование идет ненормально, жизнеспособность зародыша сильно снижена. При неправильном распределении хромосом во время дробления яиц с лишними хромосомами развитие не идет дальше бластулы. Нехватка отдельных хромосом в большинстве случаев также летальна. Для нормального развития яйца требуется, следовательно, наличие нормального сбалансированного набора хромосом. Только во взаимодействии такого эуплоидного ядра с соответствующей ему цитоплазмой возможны нормальный клеточный метаболизм и нормальное формообразование, приводящие к развитию вполне жизнеспособного и устойчивого организма.

Как велико значение ядерных структур в индивидуальном развитии, видно в особенности ясно при изменениях в строении отдельных хромосом. Мы знаем различные типы таких изменений. Самым обычным является обмен между соответствующими частями гомологичных хромосом (перекрест). Нередко наблюдаются перестановки и повороты частей в пределах одной хромосомы. Такие изменения не влияют на формообразование (за немногими исключениями, когда сказываются взаимовлияния между соседними генами—«эффект положения»). Бывает перенос части одной хромосомы на другую. Такие преобразования также не вносят заметных нарушений в формообразование. Иногда часть хромосомы переносится на гомологичную хромосому (без обмена). Тогда одна хромосома имеет удвоенную часть (дупликация), а у гомологичной хромосомы этой части нет вовсе (нехватка). В потомстве таких особей могут получиться при оплодотворении такими же сперматозоидами яйца с удвоением или с нехватками в обеих гомологичных хромосомах. Дупликации обычно не влияют на развитие существенным образом, особенно в гетерозиготном состоянии. Однако все же их жизнеспособность бывает сниженной. Некоторые дупликации оказываются даже летальными. В этом сказывается царушение генного баланса. Однако нехватки в гомозиготном состоянии уже, как правило, легальны. Даже гетерозиготные нехватки связаны со снижением жизнеспособности и часто детальны. Только очень небольшие нехватки проявляются у дрозофилы как жизнеспособные в гетерозиготном состоянии мутации. В этом отношении они сходны с точечными, или генными мутациями. Предполагайся, что некоторые летальные генные мутации в действительности представляют собой такие малые нехватки.

Как мы видим, нарушение грубого строения хромосом либо Не влияет на формообразование (если нормальный баланс не Нарушен), либо резко сказывается на жизнеспособности развивающегося организма (если нарушены количественные соотношения внутри ядра, т. е. генный баланс, и в особенности при Нехватках). Для разбираемых нами вопросов гораздо интереснее качественные изменения хромосом, захватывающие отдель-

316 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ные гены (точечные мутации). Не нарушая баланса и не имея обычно летального влияния, они нередко заметно изменяют клеточный метаболизм и в результате этого вносят существенные изменения в процессы формообразования.

Генные мутации в настоящее время рассматриваются как изменения в химическом строении молекулы дезоксирибонуклеино-вой кислоты. Каждая мутация есть результат некоторой перестройки этой молекулы, состоящей в изменении расположения пар оснований (аденин с тимином и цитозин с гуанином), хотя бы в одном только звене. В таком случае следует ожидать, что мутации вызываются химическими агентами и выражаются, прежде всего, в изменении клеточного метаболизма и в изменении его продуктов.

В пользу предположения о химической природе мутаций говорят очень многие факты:

1. Возможность экспериментального получения мутаций под непосредственным влиянием разнообразных химических агентов.

2. Прямая пропорциональность мутагенного действия ионизирующей радиации применяемой дозе, т. е. числу ионизации. Ионизация сопровождается образованием перекиси водорода, которая является мутагенным фактором.

3. Возрастание частоты спонтанных мутаций с повышением температуры соответственно (в известных пределах) закону Вант-Гоффа для химических реакций.

4. Увеличение числа мутаций по мере пребывания спермы в семяприемниках самки (у дрозофилы) и при хранении семян растений. Это указывает на возможное влияние нормальных метаболитов.

5. Значительное увеличение числа мутаций под влиянием теплового шока (несомненное изменение метаболизма).

6. Мутагенное действие ультрафиолетовых лучей, дающих максимальное число мутаций на волне 2600 А. На этой же волне ультрафиолетовые лучи максимально поглощаются дезоксирибо-нуклеиновой кислотой.

7. Трансформирующее влияние измененной ДНК (от мутировавшего штамма) на нормальный генотип, установленное у бактерий. По-видимому, это связано с прямым вхождением молекул ДНК или их обломков в состав генотипа.

Если молекула ДНК прямо или косвенно контролирует кле⁴ точный метаболизм, то мутация должна прежде всего выражаться в химическом изменении его продуктов. У наиболее простых организмов — бактерий и низших грибов это как раз и выявляется с предельной ясностью. У растений хорошо изучено наследование окрасок цветов и плодов. Мутации связаны здесь с изменением химического строения растворенных в клеточном соке пигментов — антоцианов и антоксантинов, которые образуются из цианидина в различных условиях окисления или восста-