Глава VI. Ядро и плазма в нарушенных системах 313

_вцтости, а затем, при больших различиях, и на жизнеспособности развивающихся гибридов.

Значение ядерных структур (в системе ядро — цитоплазма) для развития видно также при сопоставлении организмов с измененным числом наборов хромосом (от гаплоидов до полиплоидов), с измененным числом хромосом в отдельном наборе (ге-_тероплоидия), с измененной структурой хромосом (перестройки и нехватки) и с измененными элементарными их единицами — генами (генные мутации). Эти случаи особенно интересны для разбираемых нами вопросов формообразования, так как при этом происходит не сопоставление ядра и цитоплазмы разных видов или рас, т. е. чуждых образований, а сопоставление измененного ядра с цитоплазмой того же вида. В этом случае не может быть речи о биохимической несовместимости веществ цитоплазмы и ядра, а только о нарушении нормальных соотношений.

Простые нарушения количественных соотношений между нормальным ядром и цитоплазмой, как и нужно было ожидать, не ведут к каким-либо значительным изменениям. Раньше этим соотношениям приписывалось даже известное детерминирующее значение. Однако экспериментальное нарушение чисто количественных соотношений ведет к быстрому их восстановлению. При искусственном партеногенезе яйца морского ежа в нормальной массе его протоплазмы заключается вместо двух ядер только одно материнское ядро и, следовательно, половина нормального числа хромосом. Такое гаплоидное яйцо дробится совершенно нормально. При каждом делении масса цитоплазмы уменьшается примерно вдвое. Гаплоидное яйцо испытывает, однако, еще одно лишнее деление, в результате этого масса цитоплазмы становится в каждой клетке вдвое меньше, чем в норме, т. е. в точности соответствует своим уменьшенным ядрам. Число клеток соответственно оказывается вдвое большим, хотя зародыш имеет нормальную величину. При экспериментальном получении тетраплоидных зародышей (через подавление первого деления цитоплазматического тела яйца) их ядра содержат вдвое большее число хромосом и имеют, соответственно, вдвое больший объем при той же массе протоплазмы, как и в нормальных диплоидных клетках. В этом случае число клеточных делений сокращается. Получаются опять вполне нормальные зародыши с вдвое большими клетками, но с вдвое меньшим числом клеток. С другой стороны, можно искусственно Уменьшить массу цитоплазмы — просто разделить яйцо на части. Часть, содержащую ядро, можно оплодотворить. В этом случае Дробление заканчивается раньше нормы, но вновь именно тогда, Когда установится нормальное соотношение между объемами ^яДра и цитоплазмы. Так как ядро имеет в этом случае объем нормального диплоидного ядра, то и клетки получаются нормально-

314 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

го размера. Однако число клеток зародыша оказывается уменьшенным соответственно уменьшенной массе яйца. Соответственно оказывается уменьшенной и величина зародыша. Таким образом, в результате дробления в клетках зародыша всегда устанавливается нормальное объемное соотношение между ядром (точнее, числом наборов его хромосом) и цитоплазмой.

Мы видим, что чисто количественные соотношения между ядром и цитоплазмой хорошо регулируются. Нормальные соотношения легко восстанавливаются, а формообразование не нарушается. Однако формообразование, конечно, нарушается при качественных изменениях в составе цитоплазмы яйца (например, при изъятии некоторых активных ее веществ) или в составе хромосом его ядра. В некоторых случаях, однако, и чисто, казалось бы, количественные изменения в ядре вносят все же некоторые изменения, если не прямо в формообразование, то в процессы обмена веществ, отражающиеся на жизнеспособности, устойчивости развивающихся особей или на их плодовитости.

Так, например, гаплоиды, получаемые при искусственном партеногенезе, обычно менее жизнеспособны, чем нормальные диплоидные особи. В особенности это касается позвоночных животных. В этом случае, однако, не следует думать, что гаплоидный организм отличается от диплоидного всегда только по количеству хромосом. Гомологичные хромосомы никогда не бывают вполне идентичными, в особенности у высших животных с двуполым размножением. В настоящее время этому придается большое значение — известная степень генных различий между гомологичными хромосомами (т. е. известный уровень гетерози-готности) оказывается существенным условием для развития вполне жизнеспособного и устойчивого организма с высокой ре-гуляторной способностью (т. е. с совершенными гомеостатичес-кими механизмами развития). Организмы с совершенно одинаковыми наборами хромосом оказываются менее жизнеспособными и малоустойчивыми. Неудивительно, что и особи с одним набором хромосом мало жизнеспособны. С другой стороны, особи с увеличенным числом наборов хромосом (полиплоиды) не только не обнаруживают особого нарушения формообразования, но у растений нередко выделяются высокой жизнеспособностью и устойчивостью. (Это не значит, что формообразование вовсе не изменяется. Мы знаем, что даже простое изменение массы зачатка ведет к изменению скорости дифференцировки и ее полноты. И полиплоиды отличаются иногда своими размерами и морфологическими признаками. Кроме того, они обладают сниженной плодовитостью вследствие нарушений в делениях созревания половых клеток.)

В то же время развитие яиц, обладающих, кроме нормального диплоидного набора, еще одной или двумя добавочными хромосрмами, оказывается у высших животных, как правило,