Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 307
ся повреждением ядер при их изоляции на более поздних стадиях развития.
В некоторых случаях, как уже упомянуто, влияние плазматической дифференцировки сказывается и в видимом изменении структуры ядра, а в результате и в дальнейшей судьбе соответствующих клеток. При дифференцировке эпидермиса в куколке бабочек родоначальные клетки — образователи чешуек — испытывают совершенно определенное число делений, дающих начало, с одной стороны, обычным эпителиальным клеткам и, с другой стороны, клеткам — образователям чешуек (рис. 32). В первых происходят обычные митотические деления, а во вторых — такое же число эндомитотических делений ядер, приводящих к образованию полиплоидных клеток разной плоидности. Здесь разная плоидность связана с разной величиной и разным положением развивающихся чешуек (рис. 33).
Опыты с пересадками ядер должны дополнить наши знания о дифференцировке ядер в процессах формообразования. Однако все известные до сих пор факты дают вполне определенные указания на то, что формообразование вообще возможно лишь на основе взаимодействия между ядром и плазмой. Клеточная и органная дифференцировка начинается всегда с изменений в цитоплазме (хемодифференциация). Если наблюдается дифференцировка ядер, то это является следствием наступившей уже дифференцировки клеточных тел. С другой стороны, специфические особенности плазматических дифференцировок и конкретная реализация всего формообразования неизменно определяются наследственными свойствами клеточных ядер или, точнее, их взаимодействием с цитоплазмой, так как без этого взаимодействия никакие жизненные функции невозможны. Эти выводы подкрепляются также огромным арсеналом фактов, добытых при изучении развития организмов с измененными соотношениями между клеточными ядрами и цитоплазмой.
При этом во всех случаях совершенно ясно проявляется специфика влияния ядерных субстанций. Остается, однако, вопрос, как это влияние осуществляется? Мы уже неоднократно подчеркивали, что это происходит через посредство рибонуклеиновых кислот (РНК), синтез которых определяется кодом ядерной ДНК и которые, в свою очередь, определяют синтез специфических белков. Механизм реализации этих процессов в известной степени уже выяснен. Связь между синтезом белков и кодом ДНК (через посредство РНК) вполне определяет структуру белков и последовательность входящих в них аминокислот. Каждой из Имеющихся 20 аминокислот соответствует определенное сочетание трех (из четырех возможных) нуклеотидов цепи молекулы ДНК. В наследственном коде ДНК каждый последовательный Триплет определяет синтез известной аминокислоты, и весь непрерывный ряд нуклеотидов определяет, таким образом, соответ»
ствующий ряд аминокислот. Наследственные структуры ядра (ДНК) реализуются, следовательно, в индивидуальном развитии через посредство синтеза активных субстанций протоплазмы —. рибонуклеиновых кислот (РНК) и белков. Поступление этих субстанций в цитоплазму можно иногда непосредственно наблюдать. Давно уже известно, что при образовании яйца в яичнике (в фазе роста) хромосомы принимают вид «ламповых щеток».
Рис. 33. Схема полиплоидии ядер в эпидермисе крыльев бабочки [Кюн, 1955]
Кроющие чешуйки (32 п); срединные чешуйки (16 п); глубинные чешуйки (8 п); опорный аппарат чешуек (2 п и 4 п) и клетки эпидермиса (2 п)
Оказывается, во всех поперечных выростах хромосом содержится рибонуклеиновая кислота, синтезируемая в определенных точках хромосом (соответственно положению некоторых активированных генов). Эта РНК поступает в цитоплазму, таким образом яйцо нагружается запасом активных веществ, специфика которых определяется генотипом неоплодотворенного яйца. Это объясняет материнское наследование некоторых особенностей ранних стадий развития (например, ассиметрию дробления у моллюсков) .
Еще интереснее наблюдения над поведением гигантских хромосом слюнных желез у личинок двукрылых (в частности, у классического объекта генетических исследований — плодовой мушки дрозофилы). Во время развития в хромосомах выявляются особо активные сильно вздутые участки — «пуффы», на которых опять-таки происходит интенсивный синтез РНК, поступающий затем в цитоплазму. Особенно интересно, что на разных стадиях развития функционируют различные пуффы. При переходе от одной стадии к другой одни пуффы исчезают, а другие возникают. Порядок возникновения пуффов специфичен для данного вида, но при мутациях может измениться. Следовательно, он определяется строением наследственного кода. Появление пуффов означает активацию некоторых генов, которые выделяют свою продукцию в цитоплазму и определяют тем самым ход ее диф-ференцировки. В этом выражается влияние наследственной структуры ядра на процессы развития. С другой стороны, однако, последовательная активация генов и возникновение новых пуффов происходят под влиянием продуктов дифференцировки, т. е. предшествующего этапа деятельности ядра. Такое влияние ока-