Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 305
g результате в одной оболочке, получались две целых, совершенно нормальных зародыша и вылуплялись одинаковые нормаль-яые личинки. Из этих личинок одна получила 15 ядер 16-кле-точной стадии, а другая только одно из ее ядер. Следовательно, на стадии 16 бластомеров все ядра еще совершенно одинаковы, каждое из этих ядер может обеспечить развитие целого, вполне
Рис.
31. Перешнуровка яйца Triton
taeniatus
на стадии 16 бластомеров [Гексли и де
Бер, 1936]
— оплодотворенное яйцо перетянуто лигатурой, благодаря чему ядро оказалось в правой половине, левая половина не дробится;
— на стадии 16 бластомеров одно из 16 ядер проникает в левую,
не раздробившуюся половину, и туго затянутая лигатура полностью разделяет обе половины яйца; 3 — каждая половина яйца развилась в нормального зародыша
нормального организма. Это послужило ясным опровержением гипотезы неравноценных делений ядра. Ядра испытывают в процессе митотического деления всегда равнонаследственное распределение материала.
И однако мы знаем, что ядра могут испытывать различную Дифференцировку. Мы уже привели яйцо аскариды как пример зависимой от цитоплазмы диминуции хроматина в соматических клетках. Прямые наблюдения показывают, что в некоторых тканях насекомых происходит вполне закономерное увеличение числа наборов хромосом (при разделении хромосом без Деления клетки — эндомитоз) — полиплоидия. Иногда происходит скрытое увеличение числа наборов хромосом, не отделяющихся друг от друга — политения. Таковы, например, гигантские хромосомы в ядрах клеток слюнных желез насекомых. Во
306 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
всех этих случаях изменения в ядрах наступают в результате дифференцировки клеточной плазмы. Однако несомненно, что такие измененные ядра оказывают самое непосредственное влияние на клеточный метаболизм, а следовательно, и на дальнейшие процессы дифференцировки. В процессах клеточной дифференцировки большое значение имеют, по-видимому, и хромосомные перестройки и определенные изменения в механизме митотического деления (многополюсные митозы). Во всяком случае, это показано для клеток железистых и особенно кроветворных органов млекопитающих.
Если ядра в яйце тритона все еще равнозначны на стадиях 8 или 16 бластомеров, то это, очевидно, связано с тем, что на стадиях дробления нет еще никакого формообразования, никакой дифференцировки. Формообразование начинается у амфибий с гаструляции. Если ядра дифференцируются по-разному в разных частях зародыша, то этого можно ожидать именно на стадиях гаструляции. Это предположение проверялось методом пересадки ядер. У предварительно активированного яйца лягушки удаляли ядро и после этого микропипеткой вносили в него ядро, извлеченное из клетки определенной области бластулы или гаструлы. Ядра клеток анимальной половины бластулы или ранней гаструлы дают при пересадке в энуклеированное яйцо нередко вполне нормальное развитие целой личинки. Следовательно, на стадии ранней гаструлы ядра во всяком случае еще равноценны. На стадиях поздней гаструлы пересадка ядер встречала более значительные технические трудности, после преодоления которых (разделение клеток с помощью трипсина и версена) удалось получить следующие результаты. Ядра, выделенные из хордомезодермы поздней гаструлы и внесенные в энуклеированное яйцо, вызывали нормальное дробление, а иногда и гаструляцию. Но на стадии нейрулы развитие прекращалось. В таких зародышах хорда и сомиты были нормальны, но нервная система недоразвита. При такой же имплантации в яйца лягушки ядер, извлеченных из энтодермы дна первичной кишки, наблюдалась остановка развития на разных стадиях бластулы, гаструлы или нейрулы. Развивались аномальные зародыши с нормальной хордой и кишечником, крупными сомитами аномальной формы и недоразвитой эктодермой.
Эти опыты, как будто, доказывают, что на стадии поздней гаструлы, т. е. именно тогда, когда у амфибий завершается детерминация основных частей зародыша, дифференцируются и ядра. Ядра, извлеченные из клеток одного первооргана, в результате предшествовавшего влияния дифференцированной уже цитоплазмы, по-видимому, теряют способность обеспечить нормальное развитие других частей зародыша, хотя они и попадают в нормальную цитоплазму со всеми необходимыми для этого субстанциями. Однако возможно, что эти результаты объясняют-