Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 303

организация наследуется как простой «менделирующий» признак. Форма наследования, правда, как будто, несколько измене-_на? так как яйцо получает свою спиральную организацию только ₀т матери. При скрещивании дексиотропных самок улиток с леотропными самцами (Physa, Limnaea) получаются дексиотроп-ные гибриды, откладывающие яйца с дексиотропным дроблением. В потомстве этих гибридов идет расщепление в отношении: три дексиотропных и одна леотропная особи. Расщепление запаздывает, следовательно, на одно поколение против обычного. Это вполне понятно, так как яйца первого поколения формировались под влиянием гомозиготной матери. Яйца второго поколения формировались под влиянием гетерозиготной матери, у которой были выражены лишь доминантные черты дексиотропной организации. Эти яйца получили также дексиотропную структуру, за которой скрываются, однако, различные генотипы {DD, Dd и dd). Рецессивная гомозигота и выявляется в третьем поколении — одна треть особей этого поколения, имея по матери раковины, завитые вправо, откладывает, однако, леотропные яйца, из которых развиваются моллюски с раковиной, закрученной влево. Следовательно, организация яиц определяется не фенотипом матери (имеющей дексиотропную организацию), а ее генотипом, т. е. структурой ее клеточных ядер (гомозиготных по вращению раковины влево — dd). Таким образом, один из лучших примеров, показывающих детерминирующее значение структуры яйца и его плазматических субстанций в формировании зародыша, доказывает вместе с тем с предельной ясностью, что эта структура яйца определяется строением ядер материнского организма, в котором это яйцо формируется. В данном случае, хотя дифференциация сомы и определяется плазматическими субстанциями яйца, строение последнего и его формообразующие вещества возникают под влиянием ядерных структур.

И во многих других случаях эмбрионального развития, в особенности на ранних стадиях, обнаруживается влияние материнского организма. Так, например, внешние свойства грены (форма и окраска яиц) тутового шелкопряда, а также скорость роста его гусениц обнаруживают явное влияние материнского организма. Однако и на этом объекте в последнее время В. Л. Астауровым доказано решающее значение ядерных структур. Ему удалось вывести у тутового шелкопряда не только вполне жизнеспособных гусениц, но и взрослых бабочек путем оплодотворения безъядерного яйца двумя сперматозоидами. Ядро ^яйца разрушалось действием повышенной температуры (или рентгеновыми лучами), а два ядра сперматозоидов сливались и Давали начало диплоидному ядру, которое обеспечивало совершенно нормальное развитие. Так как ядро каждого сперматозоида содержит у бабочек одну половую Z-хромосому, то все особи

304 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

получили по две Z-хромосомы и развились соответственно в самцов.

В этих опытах Б. Л. Астаурову удалась и гибридизация между домашним Bombyx mori и близким диким видом Вопь byx mandarina. При оплодотворении яйца Bombyx mandarina (ядро которого разрушено теплом) двумя сперматозоидами Bombyx mori развитие шло совершенно нормально — была получены взрослые плодовитые самцы со всеми признаками культурного вида. Обратное скрещивание удалось с рентгенизированными яйцами домашнего шелкопряда при оплодотворении сперматозоидами дикого вида. В этом случае получились гусеницы и коконы со всеми признаками дикого вида, однако взрослых бабочек получить не удалось. В обоих случаях все полученные гибриды обладали признаками того вида, от которого получено ядро. Плазма яйца не оказала никакого влияния на развитие. Так как различия между обоими видами шелкопрядов весьма значительны на всех стадиях развития, то в этом случае исключается возможность какой-либо ошибки.

Многочисленные эксперименты удаления ядра из яйцеклетки дали совершенно однозначные результаты — дробление яйца в некоторых случаях может совершаться и без ядра, однако на этом развитие и кончается. Формообразование без ядра, или, во всяком случае, без продуктов его деятельности (как у Acetabularia) — невозможно. Нормально дифференциров-ка частей зародыша определяется распределением и перераспределением субстанций яйца, а также образованием новых веществ в цитоплазме клеток зародыша. Всякая дифференцировка, орга-нотипичёская или гистологическая, начинается с изменений в составе цитоплазмы, т. е. с хемодифференциации.

Так как без ядра формообразование невозможно, то, очевидно (как это доказано для Acetabularia и для рассмотренных примеров развития яиц), эта дифференциация определяется ядром. Однако изменяется ли при этом и само ядро? А. Вейсман предполагал, что в основе явлений дифференцировки лежат именно качественно неравные деления ядер. Эта гипотеза была опровергнута, между прочим, следующим красивым экспериментом (рис. 31). Яйцо тритона перетягивалось тонким волосом приблизительно по плоскости симметрии (чтобы разделить серый полумесяц) так, что оно приняло форму гантели, в одной половине которой помещалось ядро. В этом случае дробилась только половина, содержащая ядро. После образования в этой половине 8 или 16 клеток петля волоса несколько ослаблялась и ядро ближайшей клетки проникало в нераздробившуюся половину яйца. После этого петля затягивалась до конца и отделяла раздробившуюся половину с 7 или 15 ядрами от второй, нераздробившейся половины. После этого происходило дробление второй половины яйца и, конечно, продолжалось развитие и первой половины.