Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 301

$ця. образуются квартет более крупных вегетативных клеток ₀ лежащий над ним квартет более мелких анимальных клеток, g отличие от симметричных форм дробления анимальные блас-томеры лежат не прямо над соответствующими вегетативными бластомерами, а сдвинуты так, что располагаются против промежутков между ними. Если при взгляде со стороны анималь-_ного полюса его клетки оказываются при третьем делении сдви-

Рис. 28. Дробление центрифугированного яйца Ascaris [Морган, 1927]

Рис. 29. Спиральное дробление моллюска Trochus (Prosobranchia) [Кюн, 1955]

1 — 4-клеточная стадия; 2,8 — 8-клеточная; 4, 5 — 16-клеточная; 6—32-клеточная. Точки — первичные трохобласты (4, 5) и их дочерние клетки (в). На последнем рисунке обозначены микромеры квадранта В

нутыми по часовой стрелке от соответствующих вегетативных, то такое дробление называется дексиотропным, если же клетки анимального квартета сдвигаются против часовой стрелки по отношению к клеткам вегетативного квартета, то дробление называется леотропным. Как и при других типах дробления, положение плоскостей деления чередуется и каждая следующая плоскость располагается перпендикулярно к предыдущей. Поэтому и здесь после дексиотропного третьего деления следует лео-^тРопное четвертое и т. д. В дальнейшем, по мере дифференциации продуктов деления, строгая последовательность делений

302 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

постепенно теряется и зародыш получает двусторонне-симметрич-ное строение, но все же спиральное дробление оставляет у большинства моллюсков ясный отпечаток на всей их организации, которая у них теряет свою симметрию вследствие преобладающего развития органов одной стороны тела. Это влечет за собой спиральное закручивание тела, что отражается и на внешней форме раковины, закрученной обычно вправо у форм

Рис. 30. Спиральное закручивание раковины Gastropoda {Морган, 1927]

1,2,3 — леотропное дробление и раковина, закрученная влево; 1', 2', 3' — дексио-тропное дробление и раковина, закрученная вправо

и дексиотропным дроблением и влево — у форм с леотропным дроЬлением (рис. 30). Обычно у гастропод наблюдается дексио-хропное дробление и раковины завернуты вправо. Гораздо реже встречаются виды с раковиной, закрученной влево. Интересно, что у видов с дексиотропным дроблением встречаются иногда и особи с раковинами, закрученными влево, которые передают это свойство по наследству как простые мутации, определяемые одним геном (Physa, Fraticicola lantzi). Как уже упомянуто, структура яйца моллюсков устанавливается еще в яичнике. Оказывается, у особей с раковинами, закрученными вправо, овоциты прикрепляются к стенке яичника своим вегетативным полюсом, а у леотропных особей — анимальным полюсом. Структура яйца определяется здесь, как и во многих других случаях, направлением поступления веществ из стенок яичника.

Таким образом, ясно, что дробление яйца и организация моллюска (дексио- или леотропное вращение) определяются распределением веществ цитоплазмы яйца, которое устанавливается под влиянием материнского организма. Однако вместе с тем эта