Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 299

Вернемся теперь вновь к организации яиц животных и рассмотрим вопрос о формообразовательном значении их ядра и цитоплазмы. Одним из самых замечательных примеров взаимодействия ядра и цитоплазмы в процессах развития является изученное Бовери еще полстолетия тому назад дробление яйца лошадиной аскариды (Ascaris megalocephala) (рис. 27). В этом случае происходит очень ранняя дифференциация ядер. В результате первого деления яйца, которое происходит в горизонтальной плоскости, анимальная его половина отделяется от вегетативной. В вегетативном бластомере хромосомы сохраняют вид двух длинных петель, какие были в яйце. В анимальном бластомере концы петель отбрасываются и впоследствии дегенерируют, а средние части хромосом распадаются на кусочки. При следующем делении вегетативного бластомера вновь в одном из продуктов деления сохраняются целые петлевидные хромосомы, а в другом — концы хромосом отбрасываются, а средние части распадаются. Так происходит в течение четырех последовательных делений, в результате которых получается зародыш, состоящий из 16 клеток, из которых только в одной сохраняются по две длинные хромосомы, а во всех других имеются многочислен-

нее. 27. Дробление и диминуция хроматина в яйце Ascaris [Гексли и де Вер, W36]

¹ — стадия двух бластомеров. В анимальном бластомере происходит диминуция хроматина; в вегетативном бластомере хромосомы сохраняют вид двух длинных Петель: la—диминуция хроматина (увеличено); 2 — Т-образная фаза; 3 — ромбоидная фаза; 4 — диминуция хроматина во втором соматобласте; 5, в — ^-клеточная и более поздняя стадии; Si (AB) — первый соматобласт (зачаток первичной эктодермы); s₂ {EMSt)—второй соматобласт (энтомезостомодеальный зачаток); ⁴ (d) —зачатки вторичной и третичной эктодермы; Р₄ — первичная половая клетка

300 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ные мелкие хромосомы, получившиеся в результате распада средних частей длинных хромосом. В дальнейшем развитии клетка с длинными хромосомами переходит в состояние довольно длительного покоя. Это — первичная половая клетка. Обычные клетки энергично делятся и дают начало всему телу зародыша. Это — соматические клетки. Во время дробления у аскариды происходит, следовательно, дифференцировка ядер, которая определяет дальнейшую судьбу клеток в качестве половых (с полными хромосомами) или соматических (с диминуцией хроматина). Однако чем же определяется эта дифференциация ядер? Опыты центрифугирования яиц аскариды дают на это недвусмысленный ответ (рис. 28). При энергичном центрифугировании происходит более резкое разграничение субстанций плазмы, некоторое сплющивание яйца, в результате этого первая плоскость дробления проходит не горизонтально, а вертикально. Вегетативные и ани-мальные плазматические субстанции переходят одинаково в оба первых бластомера, и в обоих сохраняются неизменными обе длинные хромосомы. В дальнейшем из таких яиц развиваются уродливые двойники, содержащие пару половых зачатков. Эти опыты показывают вновь значение плазматических субстанций и их распределения для наступления известных дифференцировок. В данном случае в цитоплазме вегетативного полюса содержатся «коричневые зернышки», которые препятствуют распаду хромосом в тех бластомерах, в которые они попадают. Следовательно, хотя дифференциация ядер и определяет у аскариды образование половых и соматических клеток, она сама определяется цито-плазматическими субстанциями яйца.

Можно привести и, как будто, совершенно противоположные примеры. Мы вначале уже ознакомились с детерминированным развитием яиц асцидий, в которых дифференцировка частей зависит от перераспределения плазматических веществ, имеющихся уже в цитоплазме зрелого яйца. Последнее имеет сложную двустороннесимметричную структуру, которая окончательно устанавливается после оплодотворения.

Яйца кольчатых червей и моллюсков (рис. 29) также отличаются детерминированным дроблением и мозаичным развитием, зависящим от распределения различных цитоплазматических субстанций яйца. Структура яйца, устанавливающаяся еще в яичнике, однако, несимметричная. Дробление имеет характер спирального дробления, при котором веретена ядерных делений располагаются косо. Уже первые четыре бластомера несколько различаются по размерам и цитоплазматическим субстанциям. При третьем клеточном делении отделяется нижняя, вегетативная, половина каждого бластомера от верхней, анимальной. Так как веретена ядерных делений стоят не вертикально, а под некоторым углом, то и плоскость третьего дробления в каждом блас-томере лежит под углом к горизонтали. В результате этого деле-