Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой uq7
Регенерируют даже безъядерные отрезки. В них возможен настоящий рост, связанный с синтезом белков и размножением хроматофоров. Возможно и формообразование. Возможно образование шляпки на апикальном конце и образование ризоидов у основания стебелька. Рядом последовательных опытов доказано, что образование шляпок или ризоидов зависит от распределения вдоль стебля специфических формообразующих веществ, которые образуют два противоположных градиента (рис. 25). От уровня градиента зависит образование либо шляпки, либо ризоидов (промежуточные органы в этом случае никогда не образуются).
Если срезать уже образовавшуюся шляпку, то деление ядер в ризоидах прекращается, регенерирует шляпка, и только после ее полного развития возобновляется деление ядер, а вслед за тем возникает и восходящий ток цитоплазмы. Таким образом, деление ядер, а также движение цитоплазмы зависят от завершения формообразования шляпки. От готовой шляпки к ядру, очевидно, имеется обратная связь, служащая сигналом для начала деления.
Рис. 25. Схема распределения концентрации формообразующих веществ у Acetabularia [Кюн, 1955] 1 ~~ Для шляпок; 2 — для ризоидов Рис. 26. Пересадки у Acetabularia [Кюн, 1955]
1 — Acetabularia mediterranea, X 5; 2 — Acetabularia wettsteinii X 5; 3 — безъядерный стебелек A. mediterranea, пересаженный на ядросодержащий ризоид A. wettsteinii, х 12
298 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
Опытами двойной регенерации и пересадок доказано, что формообразующие вещества синтезируются под влиянием ядра (рис. 26). Трансплантации между Acetabularia mediterranea и Acetabularia wettsteinii показывают, что эти вещества обладают видовой специфичностью формообразования, т. е. в плазме Acetabularia mediterranea ядро Acetabularia wettsteinii выделяет вещества, образующие типичную шляпку Acetabularia wettsteinii. Возмояшо и образование смешанных форм шляпок при соединении больших стеблей Acetabularia mediterranea с ядром Acetabularia wettsteinii, так как в этих стеблях был уже достаточный запас формообразующих веществ Acetabularia mediterranea. Однако при удалении такой промея^уточной шляпки регенерирующая новая шляпка образуется полностью по типу Acetabularia wettsteinii, соответственно принадлежности ядра. При двухъ-ядерных комбинациях между разными видами Acetabularia (одно ядро Acetabularia mediterranea+одно ядро Acetabularia crenula-ta) получаются промежуточные шляпки. При трехъядерных комбинациях (два ядра Acetabularia crenulata и одно ядро Acetabularia mediterranea) развиваются шляпки, более сходные с Acetabularia crenulata. Во всех этих экспериментах выявляется значение ядра, как носителя видовых свойств, которые реализуются, однако, через посредство формообразовательных веществ цитоплазмы. Можно утверждать, что связь между ядром и цитоплазмой осуществляется в этом случае при самом активном участии специфических рибонуклеиновых кислот. В пользу этого говорят следующие факты: трипафлавин, который прочно связывается с нуклеиновыми кислотами, подавляет регенерацию как безъядерных, так и содержащих ядро частей Acetabularia.
Ультрафиолетовые лучи (2537 А) сильно поглощаются нуклеиновыми кислотами и в то же время подавляют регенерацию Acetabularia. Рентгеновы лучи, которые разрушают ДНК, но сравнительно мало действуют на РНК, мало влияют и на регенерацию безъядерных частей. Рибонуклеиновые кислоты выступают здесь либо прямо, либо косвенно (через синтез специфических белков) в роли формообразующих веществ, обладающих видовой специфичностью. Образование рибонуклеиновых кислот и их специфичность определяются, однако, ядром. Аналогичные эксперименты со сходными результатами производились и над другими водорослями и над простейшими животными.
Взаимодействие между ядром и цитоплазмой имеет, следовательно, характер замкнутого цикла взаимозависимостей: ядро определяет синтез РНК с видовой специфичностью, которая либо прямо, либо через синтез специфических белков определяет формообразование (шляпки и ризоида). Формообразование шляпки оказывает обратное влияние на ядро, вызывая его последовательное деление и последующие движения цитоплазмы, переносящие ядра в камеры шляпки.