Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 295
рактеристики вида. С другой стороны, в любом органе каждая структура является выражением не только местных условий развития, но и генотипических особенностей данного вида, расы, мутации.
Мы можем сказать, как это обычно делается, что развитие генотипических особенностей зависит от унаследованной нормы реакции, т. е. от ядерных структур. Вместе с тем, мы вправе сказать, что реализация всех органотипических и гистологических структур зависит от плазматических субстанций яйца, их распределения, от специфики обмена веществ. Однако и в этом обычном противопоставлении значения ядерных структур и специфики цитоплазматических субстанций, определяющих клеточный обмен веществ, мы ни в коем случае не можем отрывать их друг от друга. Ядерные вещества могут проявлять свою деятельность только в связи с цитоплазмой, а формообразовательные функции цитоплазмы, несомненно, контролируются ядерными структурами. Ядро и цитоплазма только совместно определяют специфику формообразования. Поэтому нам надлежит теперь ознакомиться более обстоятельно с формами взаимодействия между ядром и цитоплазмой в процессах детерминации и формообразования.
Для исследования этих вопросов производились многочисленные эксперименты удаления ядра из клеточного тела и пересадки ядра из одной клетки в другую. В первом случае изучались формообразовательные потенции изолированной цитоплазмы, во втором случае изучались результаты совмещения одинаковых ядер с различными цитоплазмами или разных ядер с одинаковыми цитоплазмами. Удаление ядра может производиться путем его инактивации действием рентгеновых или ультрафиолетовых лучей или, на больших объектах, путем его разрушения или даже путем непосредственного извлечения микропипеткой. Совмещение ядра с различными цитоплазмами возможно путем оплодотворения яйца с удаленным или уничтоженным ядром или путем непосредственной пересадки микропипеткой ядра в клетку, предварительно лишенную своего собственного ядра.
Замечательным объектом для экспериментального изучения значения ядра и цитоплазмы для формообразования оказались крупные одноклеточные водоросли рода Acetabularia (рис. 24). Эти водоросли обладают сложно дифференцированным телом, состоящим из длинного стебля с ризоидами на нижнем конце и сложно расчлененной шляпкой на верхнем. Из зиготы Acetabularia mediterranea развивается проросток, образующий стебелек и ризоиды, которыми он прикрепляется к субстрату. По мере Роста стебелька в длину на его свободном конце развиваются мутовки разветвленных волосовидных окончаний. Мутовки недолговечны — они быстро отмирают, а на их месте последовательно развиваются все новые мутовки волосков до тех пор7 покд
296 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
продолжается рост стебля. Когда рост стебля закончен, под мутовкой волосков закладывается круг радиально расположенных гаметангиев, которые все вместе образуют шляпку. Когда шляпка достигла нормального размера, ядро повторно делится и образует тысячи вторичных ядер. После этого возникает восходящий ток плазмы, возносящий ядра и хроматофоры, которые почти все распределяются в камерах шляпки. В камерах образуются многие (около 15 000) цисты. После многократного деления ядра каждой цисты образуются многочисленные гаметы (около 1800 гамет в цисте). Различные виды Acetabularia различаются, между прочим, по величине и строению шляпки. Они удивительно хорошо регенерируют и допускают разнообразные опыты сращения частей как в пределах вида, так и между разными видами.
Рис. 24. Развитие Acetabularia mediterranea [Кюн, 1955] l—ll — стадии развития