Глава V. Взаимодействие между ядром и цитоплазмой 293

настройку всему организму в целом (на температуру, пищу, свет _и т. д.)- Это ясно в отношении гипофиза, щитовидной и половых желез. При малой специфичности индуцирующих веществ и гормонов естественно, что факторами, определяющими специфику морфогенетических реакций, являются, с одной стороны, специфические формы обмена в дифференцированных тканях (органо-типическая специфика реакции) и, с другой стороны, специфика клеточного обмена, контролируемая унаследованными субстанциями ядра и цитоплазмы (наследственная норма реакции).

Глава V

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ

МЕЖДУ ЯДРОМ И ЦИТОПЛАЗМОЙ

КАК ОСНОВА СПЕЦИФИЧНОСТИ

ФОРМООБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ

Весь рассмотренный материал показывает нам:

1. зависимость структуры яйца или зачатка от факторов внешней среды, питающих данное яйцо или зачаток;

2. зависимость формообразования от строения исходного материала — яйца или зачатка, имеющего по меньшей мере полярную структуру с соответствующим распределением некоторых более или менее активных веществ;

3. значение формообразовательных движений, приводящих к новым соотношениям с внешней средой, к новым взаимосвязям между частями самого зародыша или зачатка;

4. зависимость формообразования от положения и взаимодействия различных частей, при котором происходит передача активных веществ цитоплазмы от одной части к другой (индукция), а также обмен продуктами метаболизма;

5. значение обратных связей между развивающимся зачатком и другими частями органа или зародыша, определяющими установление нормальных соотношений между ними. Эти связи могут проявляться во взаимной стимуляции, ведущей к прогрессивному развитию всей системы. По мере достижения известного уровня развития такое взаимодействие прекращается или заменяется обратной связью, когда одна часть оказывает на другую тормозящее влияние;

6. малую специфичность веществ, оказывающих стимулирующее или тормозящее влияние на развитие. Эти формообразующие вещества лишены видовой специфичности, т. е. могут быть заменены аналогичными веществами других, подчас очень далеких,

294 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

организмов. Из индуцирующих веществ наибольшее значение имеют белки и нуклеопротеиды. В случае гормонов это относительно простые химические соединения, которые могут быть заменены другими сходными соединениями. С другой стороны, нельзя говорить о полной неспецифичности таких веществ — в каждом случае типичная реакция вызывается только определенной категорией химических субстанций. По-видимому, некоторые реакции требуют для своего осуществления наличия определенных нуклеопротеидов;

7) специфика реакции, если она только может реализоваться (т. е. если имеются требуемые для этого условия, как внешние, так и внутренние, включая наличие индукторов и т. п.), определяется, однако, исключительно реагирующим материалом. Эти реакции обнаруживают, во-первых, видовую, или, точнее, геноти-пическую, специфику и, во-вторых, органотипическую специфику, различающуюся в разных тканях и органах.

Видовая, или, точнее, генотипическая специфичность реакции (касаясь не только видовых, но и расовых и мутантных признаков) определяется (контролируется) генотипом. Органотипиче-ская специфика определяется взаимодействием частей на основе уже существующих дифференцировок.

В общей форме мы можем сказать, что все формообразование покоится на унаследованной структуре яйца, на ее взаимодействии с внешней средой и на взаимодействии различных веществ яйца и частей развивающегося зародыша. Специфика всех процессов развития определяется, с одной стороны, положением и дифференцировкой данной части, ведущими к органотипическому выражению формообразовательных реакций, и, с другой стороны, унаследованной нормой реакций, ведущей к реализации видовых, расовых и мутантных признаков организма. Такое противоположение генетической и органотипической специфики формообразования вполне закономерно с точки зрения теории развития. Так, например, видовые особенности оперения птицы определяются, несомненно, ее генотипом (и весьма отличны не только у разных видов птиц, но и у разных мутаций и разных пород, например, домашних уток, гусей и кур). Однако это оперение реализуется по-разному в различных частях тела, образуя характерный покров на спине, брюхе, голове, выделяя особые формы пуховых и контурных перьев на туловище, покровных и маховых перьев разного порядка на передних конечностях и рулевых— на хвосте. Вся эта различная, реализация видовых признаков определяется местными условиями развития зачатков перьев в различных органах. Различие в развитии и в конечном результате совершенно ясное. Вместе с тем, однако, нельзя разделять и отрывать эти явления друг от друга — видовые признаки познаются нами только в их органотипической реализации, которая (как и вся организация) является необходимой частью ха-