Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 291

/Мангковцев, устное сообщение). Рога оленей всегда развиваются д влиянием мужского полового гормона, который должен достигнуть ко времени полового созревания известной пороговой концентрации (рис. 23). Мужской половой гормон выделяется и Y самки, однако не достигает концентрации, характерной для самцов. У северного оленя имеется то же самое, однако у него изменилась норма реакции тканей на мужской половой гормон.

Рис. 23. Развитие рогов у северного оленя [Машковцев]

АБ — пороговый уровень реакции у саянского оленя; ВГ — пороговый уровень реакции у обычного северного оленя; 1 — кривая нарастания концентрации мужского гормона у самца; 2 — то же, у самки

Морфогенная реакция, выражающаяся в образовании рогов, наступает у них на более низкой концентрации гормона вследствие снижения порогового уровня реактивности тканей. Концентрация мужского полового гормона самки оказывается достаточной для развития типичного самцового признака — рогов. Пример формообразовательного действия половых гормонов показывает ^нам вновь возможность возникновения качественных преобразований на основе чисто количественных различий и значение пороговых уровней для осуществления известных реакций. Железы внутренней секреции изучены у человека и у млекопитающих гораздо лучше, чем у других животных, и показывают ^аам исключительно сложную картину их взаимодействия, охватывающего как стимуляцию, так и торможение секреторной Функции. Эндокринные регуляции находятся также под контролем нервной системы и сочетаются с влиянием внешних факторов. Если ограничиваться лишь рассмотрением морфогенного ^влияния половых желез, то функция последних контролируется

292 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

прежде всего деятельностью передней доли гипофиза. Именно гормон передней доли гипофиза стимулирует половое созревание и определяет периодичность функции половых желез. Функция гипофиза, со своей стороны, контролируется нервной системой, а через посредство органов чувств также и условиями внешней среды. Среди факторов последней, определяющих половую деятельность, особое значение имеют температура, длительность светового дня, а также непосредственные зрительные, звуковые восприятия и запахи, доносящиеся от особей другого пола. Как видно, система взаимозависимостей, определяющая формообразование, а в том числе и процессы полового созревания и развития вторичных половых признаков, в высшей степени сложна. Для разбираемых нами вопросов важно отметить, что по меньшей мере через посредство нервной системы осуществляется и обратная связь, т. е. контроль половых реакций, за которым следует их регуляция со стороны гипофиза.

Обратная связь осуществляется иногда и по гуморальным путям от вторичных половых признаков. Так, например, у петухов, как мы знаем, гребень развивается под влиянием полового гормона, выделяемого семенниками. Однако на известной стадии развития гребень оказывает уже задерживающее влияние на развитие семенников. Задержка в развитии семенников вызывает прекращение роста гребня. Если удалить половые железы — редуцируется гребень. Если же удалить гребень — усилится рост желез. В данном случае, следовательно, имеется отрицательная обратная связь от гребня к половым железам. Такая форма связи характерна для зрелого организма и ведет к поддержанию подвижного равновесия в системе, достигшей стационарного состояния. Вероятно, таковы же соотношения и при развитии рогов у оленей. Молодые, растущие рога оленей (панты) являются, несомненно, органами внутренней секреции, гормоны которых, по-видимому, служат средством контроля их роста и развития, осуществляемого с помощью секреторной функции половых желез (вероятно, через посредство гипофиза).

На примерах действия некоторых гормонов у животных мы установили вновь наличие тех же закономерностей, которые уже отмечались нами при разборе форм взаимодействия частей в развитии зародыша и при рассмотрении гормональных регуляций У растений: 1) отсутствие видовой специфичности индуцирующих веществ (гормона или индуктора) и широкую их заменяемость рядом химически сходных веществ; 2) наличие органотипичной специфики реакции, зависящей от дифференцировки реагирую' щей ткани (гребень, бородка), и 3) строгую видовую специфичность результата реакции, определяемую унаследованной ее нормой, характерной для вида, породы, мутации.

Следует еще отметить явную зависимость всей системы гормональной регуляции от внешних факторов, дающей известную

"W-