4. Половые гормоны и формообразование

У большинства животных половые железы имеют весьма яркое формообразовательное значение. Развивающиеся под влиянием половых гормонов вторичные половые признаки особенно выразительны у многих птиц, а нередко и у млекопитающих. Во многих случаях самцы и самки сильно отличаются по своей внешности — по общей величине и форме тела, окраске перьев или шерсти, различным придаткам и выростам (гребни, шпоры, перья у птиц; рога, бивни, клыки у млекопитающих), голосу, поведению и т. п.

Опыты кастрации птиц, а также эксперименты с пересадкой половых желез показали, что формы зависимости развития вторично-половых признаков бывают различными. Так, например, У Домашних кур головные придатки петуха (гребень, бородки и сережки), его пение и поведение развиваются под влиянием мужского полового гормона (зависимые половые признаки по М. М. Завадовскому), а яркое оперение петуха и его шпоры развиваются и без влияния гормона (независимые половые признаки). С другой стороны, женский половой гормон подавляет раз-^витие мужских независимых признаков, т. е. шпор и петушьего °перения, и стимулирует развитие яйцевода, типичного головного Уоора и оперения курицы. Вместо пересадки желез можно производить инъекции вытяжки этих желез.

Половые гормоны лишены видовой специфичности. Они, например, с успехом могут быть заменены гормонами млекопитающих (включая человека) или синтетическими гормонами (тесто-

290 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

стероном и эстроном). Однако действие их строго специфично, как по месту и форме реакции (что зависит от дифференцировкц реагирующей ткани), так и по видовой их специфике. При любых пересадках и комбинациях под влиянием мужского полового гормона (например, человека) в трансплантате развиваются мун^ ские половые признаки (например, оперение) того вида и даже той породы или мутации, от которой взят трансплантат.

Такие же эксперименты проводились и над другими позвоночными, начиная с рыб и кончая млекопитающими. В случае выраженного полового диморфизма кастрированные самцы млекопитающих приобретают наряд самки. С другой стороны, и у самки под влиянием мужского полового гормона могут развиться характерные самцовые признаки. (Подобные же отношения описаны и у некоторых беспозвоночных — червей, ракообразных. Между тем у насекомых подобный же половой диморфизм реализуется независимо от половых желез — кастрация и пересадка желез не ведут к изменению внешних половых отличий.)

Дальнейшие исследования показали, что в отношении половых гормонов нет качественных различий между полами. Как яичники, так и семенники продуцируют оба половых гормона, но только в разной концентрации. В результате у самки преобладает женский гормон, а у самца мужской. Признаки того или другого пола развиваются только под влиянием некоторого, необходимого для этого минимума концентрации гормонов, когда достигается пороговый уровень нормальной реакции данной ткани.

Это дает возможность частичного извращения половых различий и объясняет нередкие случаи переноса половых признаков с одного пола на другой. У амфибий половые железы развиваются вначале как обоеполые железы, и у них действием половых гормонов можно вызвать полное преобразование пола. У лягушек и квакш действием тестостерона самки могут быть превращены в настоящих самцов, которые при скрещивании с самками дают, однако, исключительно самок. Однако примечательно, что тот же результат может быть достигнут применением высоких концентраций женского гормона — эстрона. Наоборот, у тритонов действием эстрона самцы превращаются в самок, которые при оплодотворении самцами дают исключительно самцов. Эти реакции определяются наследственной структурой клеточного ядра (XX у самок лягушек и ZZ у самцов тритонов). У других амфибии в подобных же экспериментах получается лишь частичная маскулинизация самок и феминизация самцов.

У оленей рога являются характерным половым признаком зрелого самца. Однако у северного оленя рога имеются и у самки. Это, несомненно, их ыовоприобретение — результат вторичного переноса самцового признака на самку. В Саянах сохранилась даже исходная форма северного оленя, у которой самки безроги