Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 287

покоящемся состоянии и происходит митотическое размножение клеток.

Гормоны метаморфозы у разных насекомых, по-видимому одинаковы. У взрослых гусениц вощинной моли (Galleria mello-nella) удается получить дополнительные линьки (и рост) путем пересадки (имплантации) corpora allata, взятых не только от гусениц других бабочек, но и от личинок жука (Tenebrio moli-tor) и даже от насекомых с неполным метаморфозом (Carausius morosus). Основным активатором метаморфоза является гормон, выделяемый проторакальной железой. Этот гормон удалось выделить путем экстрагирования из куколок тутового шелкопряда и получить в кристаллическом виде (элементарный анализ дает атомный состав С44Н73О10). Полученный чистый гормон — экдизон вызывает в куколках других насекомых с удаленными железами и в изолированных брюшках развитие имагинальных дисков.

Как показывает ряд опытов, гормоны метаморфоза оказывают длительное влияние на развитие. В отличие от явлений необратимой детерминации, которая часто наблюдается в эмбриональном формообразовании позвоночных животных, у насекомых, по-видимому, все такие преобразования могут в эксперименте вызываться повторно, иными словами, ткани не теряют своей компетенции. Как показано, гормоны метаморфоза лишены видовой специфики. Наоборот, реакция тканей оказывается специфичной. Видовая специфика зависит только от унаследованной нормы реакций.

3. Метаморфоз у амфибий

Амфибии развиваются, как правило, в воде. Из отложенной в воду икры выклевываются личинки, приспособленные к водной жизни — они дышат жабрами и обладают непарной плавниковой складкой и хвостом как органами плавания. Взрослые амфибии живут большей частью во влажных местах на суше — они дышат легкими (и кожей) и передвигаются с помощью передних и задних конечностей. Переход от личиночной жизни к наземновоз-Душной жизни взрослого животного сопровождается довольно бурной перестройкой — метаморфозом. Последний достигает особенно большой сложности у бесхвостых амфибий — лягушек и жаб, так как у них коренным образом меняется и способ питания, а следовательно, перестраиваются и органы пищеварения. В связи с переходом к воздушному дыханию у всех амфибий во время метаморфоза происходят значительные изменения ^в кровообращении, изменяется и строение, а также и окраска Кожи. Происходят и многие другие изменения. Одни из этих изменений имеют прогрессивный характер (развитие органов ^Взрослого животного), другие —регрессивный (редукция личи-

288 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ночных органов). Все они получают различное выражение в различных тканях и органах. И, однако, все эти изменения определяются поступлением в кровь одного только гормона, выделяемого щитовидной железой. Если удалить у личинки щитовидную железу, личинка продолжает расти, но метаморфоз не наступает. Если же такой ненормально большой личинке вновь пересадить кусок щитовидной железы, то вскоре начнется ее нормальное превращение во взрослую форму. С другой стороны, можно молодой, еще далекой от метаморфоза личинке ввести гормон щитовидной железы, и она приступит к метаморфозу и может превратиться в миниатюрного лягушонка или тритона. Введением гормона щитовидной железы можно заставить проделать метаморфоз и большого аксолотля, который в аквариумах размножается в личиночном состоянии (неотения) и без такого вмешательства не превращается во взрослую форму — амблистому. В отличие от явлений эмбриональных индукций возраст реагирующей ткани не имеет, следовательно, большого значения — ткани личинки почти всегда «компетентны» реагировать метаморфозом. У саламандры во время метаморфоза золотистая окраска радужины меняется на черную. Можно молодой личинке пересадить глаз от большой, готовой к метаморфозу, или, наоборот, старой личинке пересадить глаз от молодой личинки. В обоих случаях метаморфоз пересаженного глаза (почернение радужины) происходит только одновременно с метаморфозом всей личинки — хозяина. Действующий агент — гормон не имеет видовой специфичности. Железа амфибии может быть заменена щитовидной железой любого другого животного — рыбы или млекопитающего. Железу не обязательно пересаживать, можно просто кормить личинку кусочками железы. Вызывают метаморфоз, однако, не только сама щитовидная железа, но и получаемые из нее экстракты, в особенности выделенный в кристаллическом виде чистый гормон — тироксин (который затем был получен и синтетически). В состав последнего входит йод. Оказывается, ряд органических и даже неорганических соединений, содержащих йод (включая чистый йод), также вызывает метаморфоз. Таким образом, сам гормон щитовидной железы лишен особой специфичности, хотя и не может быть заменен любым другим раздражителем. Однако его действие строго специфично. Эта специфика выражается в двух различных формах. Во-первых, выявляется органотипическая определенность реакции, т. е. реакция различна и строго специфична в различных органах, которые проделывают каждый свой характерный для него путь преобразований. Во-вторых, неизменно выявляется и видовая специфика реакции. При всех опытах пересадки между разными видами амфибий пересаженная часть проходит метаморфоз одновременно с хозяином, в которого она была пересажена, под влиянием его щитовидной железы, но рбцаруживает именно те видовые черты, которые свойственны

289

Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования

ду __ донору, от которого взят трансплантат. Видовая специфика определяется, следовательно, исключительно унаследованной пормой клеточных реакций. Все специфические реакции являют-_я выражением взаимодействия между ядром и цитоплазмой в паяных условиях клеточной дифференциации и обмена веществ.

Гормон щитовидной железы имеет некоторое формообразовательное значение и у других животных (линька у птиц), в том числе и у человека (при недостаточности функции щитовидной железы происходит задержка роста и развития — кретинизм). Однако основная функция щитовидной железы состоит в регуляции интенсивности обмена веществ во всем организме.

В известной степени формообразовательную функцию несет _и подмозговая железа — гипофиз, которая продуцирует, наряду _с другими гормонами также специальный гормон, регулирующий рост. При ненормальностях в функции гипофиза у человека развиваются либо карлики, либо великаны — акромегалы. Гипофиз выделяет также гонадотропный гормон, влияющий на деятельность половых желез, а через это и на развитие половых признаков.