Глава IV. Гормональная регуляция роста и формообразования 285
следнее время и в опытах культивирования (эксплантации) небольших отрезков на питательном субстрате. Мы здесь подчеркнем только еще раз возможность передачи таких веществ на расстояние и отсутствие видовой их специфичности. С другой стороны, отметим, что реакции различных тканей на одно и то ^е вещество (например, ауксин) различны и вместе с тем имеют строгую видовую специфичность.
Гормоны животных передаются по межтканевым жидкостям и через посредство кровеносной системы. Чаще всего они являются специфическими регуляторами обмена. Однако через изменение метаболизма они влияют также на рост и формообразование различных частей организма. Наиболее изучены гормоны метаморфоза у личинок насекомых и у личинок амфибий и гормоны млекопитающих, из которых формообразовательное значение имеют половые гормоны.
2. Гормоны метаморфоза у насекомых
Линька личинок насекомых и их метаморфоз контролируются по меньшей мере тремя различными органами внутренней секреции. В головном мозге имеются специализированные нейросек-реторные клетки, которые функционируют периодически и перед каждой линькой, а также перед окукливанием, отдают свой секрет в кровь. В переднегруди личинки располагается разветвленная проторакальная- железа, отдающая свой секрет во время личиночного развития, вплоть до последней линьки, перед окукливанием и, наконец, во время метаморфоза, к концу которого железа дегенерирует. В голове, позади головного мозга, помещаются парные железистые органы — «прилежащие» тела (corpora allata). Эти железы функционируют также периодически, выделяя свой секрет ко времени каждой линьки. Однако в отличие от нейросекреторной железы они перед метаморфозом остаются недеятельными. Таким образом, все эти железы отличаются периодичностью функционирования, причем в каждом периоде роста раньше начинается активация нейросекреторных клеток, а позднее всего, ко времени линьки (за исключением последнего периода),— corpora allata. Нормальное развитие и метаморфоз возможны лишь при взаимодействии всех органов внутренней секреции.
Значение этих органов видно из следующего (рис. 22). Если У молодых гусениц оперативным путем удалить corpora allata, То Дальнейшие линьки выпадают, рост прекращается и наступает преждевременное окукливание. Получаются соответственно уменьшенные куколки, из которых вылупляются небольшие, но впол-Не пропорциональные бабочки. Если же такой гусенице вместо Удаленных желез пересадить в заднюю часть тела железы от Другой гусеницы, то рост и линьки продолжаются нормально. сли большим гусеницам в начале последнего возраста переса-
286 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии
дить corpora allata, взятые от молодых гусениц, то рост и линькц продолжаются сверх нормы. После окукливания получаются гигантские бабочки. Следовательно, гормон, выделяемый corpora allata нормально препятствует наступлению метаморфоза. Последовательным рядом других экспериментов с пересадками желез доказано, что гормон нейросекреторных клеток лишь активирует секреторную функцию проторакальной железы. Гормон этой железы обусловливает преобразования тканей по последовательным
1, 2 — карликовые куколки, образовавшиеся в результате удаления corpora allata у личинок III и IV возрастов; 3 — нормальная куколка; 4 — гигантская куколка, образовавшаяся в результате имплантации добавочных corpora allata, взятых от молодых личинок, личинке на стадии нормального окукливания
этапам метаморфоза. Прекращение ее деятельности вызывает остановку в развитии — диапаузу. Гормон corpora allata удерживает прогрессивные преобразования в рамках линек. Только при прекращении их секреции наступает окукливание, а после окукливания, под влиянием гормона проторакальной железы происходит развитие имагинальных дисков. В действительности соотношения факторов метаморфоза еще несколько сложнее. Во-первых, роль органа внутренней секреции играют также лежащие позади мозга нервные узлы — corpora cardiaca, а во-вторых, на число линек и наступление метаморфоза влияют и внешние факторы, в особенности питание личинок. Corpora cardiaca состоят из глии и нервных клеток. К ним, как и к corpora allata, поступает нейросекрет по нервам и стимулирует их собственную секрецию-Секрет образуется при участии ДНК ядер и РНК плазмы во время питания гусениц. Во время линек железы находятся в