Глава III. Формообразовательное движение клеток, слоев и масс 281

зования кожи и пигментные клетки. Следовательно, клетки одного источника испытывают разную дифференцировку и соответственно обнаруживают различные, весьма специфичные реакции: они мигрируют в разных направлениях, вступают в связь с различными органами и дают начало совершенно определенным зачаткам. Дифференцировка определяет здесь разные формы реагирования.

Что такие реакции, как и все другие, определяются, несмотря на их сложную обусловленность, все же унаследованной нормой реагирования, видно из следующего. Хвостатые амфибии— аксолотли — известны в двух обычных расах: черные и белые. Цвет кожи зависит от пигментных клеток — меланофоров, располагающихся под эпидермисом. Опытами пересадки кожи от личинок одной расы к другой и опытами культивирования их тканей удалось показать, что и у белых аксолотлей имеются такие же меланофоры, как и у черных, и в них также может образоваться черный пигмент. Как уже упомянуто, клетки, образующие меланофоры — меланобласты, нормально мигрируют в кожу из ганг-лионарной пластинки. Оказывается, из ганглионарной пластинки белых аксолотлей при ее пересадке черным аксолотлям меланобласты мигрируют совершенно нормально в кожу и дают там черные пигментные клетки. Однако ни меланобласты белых аксолотлей, ни меланобласты черных не способны мигрировать в кожу белых аксолотлей. В данном случае различие в окраске кожи определяется, следовательно, не какими-либо изменениями в меланобластах, а изменениями в самой коже белых аксолотлей, которая не способна воздействовать на меланобласты. Кожа изменила свою наследственную норму, она утратила способность притягивать меланобласты. Нормальное взаимодействие оказалось нарушенным.

Изменения формы клеток определяются, несомненно, поверхностными силами. По Гольтфретеру, наружная поверхность клеток раннего зародыша образует непрерывную эластичную мембрану. При сокращении такой мембраны клетки сближаются и принимают цилиндрическую форму. Так можно себе представить образование нервной пластинки. Дальнейшее сокращение ее наружной поверхности должно привести к изгибанию пластинки в желоб и нервную трубку. Прямые измерения показали возрастание Упругости наружной, т. е. верхней, мембраны нервной пластинки но мере ее сворачивания в трубку. Они показали также, что упругость нижней мембраны нервной пластинки значительно ниже. В этих изменениях свойств поверхности сказывается, конечно, различное их положение по отношению к внешней среде ¹¹ взаимодействие с подлежащими массами хордомезодермы. Формообразовательное значение этого взаимодействия мы уже рассмотрели. Здесь мы подчеркнем лишь значение поверхностных явлений при изменении формы клеток и их перемещений.

282 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

Для объяснения этих явлений Вейссом [Weiss, 1930] была выдвинута интересная гипотеза, построенная по аналогии с иммунологической теорией. Предполагается, что взаимное притяжение клеток определяется дополняющим строением их поверхностей допускающим реакцию типа антиген — антитело. Клеточный антагонизм выражает отсутствие дополняющих структур и невозможность положительной реакции. Притяжение возможно, по теории Вейсса, как между однородными клетками, так и между разными. Удовлетворительно объясняются также и реакции промежуточного характера. Теория Вейсса подкрепляется нахождением органотипических антигенов не только в уже дифференцированных тканях и в едва оформившихся зачатках, но даже раньше, чем появляется зачаток органа. Очевидно, их образование начинается одновременно с детерминацией, т. е. хемодифференциа-цией зачатков. Вместе с тем и унаследованная общая норма реагирования клеток определяется также в значительной мере подобными же поверхностно-активными агентами. Мы знаем, что антигены всегда обладают видовой специфичностью. При совмещении клеток разных видов, рас или мутаций их нормальное взаимодействие поэтому нарушается, как мы видим на примере меланофоров аксолотля. Активные перемещения клеток и клеточных масс имеют решающее значение в формировании зачатков и являются хорошей иллюстрацией нашего основного положения, что в индивидуальном развитии формообразование всегда определяется взаимодействием различных частей (и их клеток) развивающегося организма.