8. Органотипическая специфика активных веществ как результат тканевой дифференциации

В разном действии передней и задней частей хордомезодермы (из которых первая вызывает индукцию головного мозга и других органов головы, а вторая — туловищных и хвостовых органов) мы видим уже некоторую специфику индукционных воздействий. Ткань печени морской свинки вызывает в эктодерме три тона исключительно индукцию головных органов (головного мозга, часто с глазами, нередко органов обоняния и балансеров). Почка вызывает образование к эктодерме главным образом туловищных органов. Также различаются по индуцирующему действию белки и рибонуклеопротеиды, извлеченные из печени и из почек. Как показывают параллельные опыты с тканевыми экстрактами и синтетическими соединениями, эта специфика связана с химическими различиями действующих при индукции веществ. До известной степени специфичны и другие индукционные воздействия.

Волокнистое ядро хрусталика образуется в норме под влиянием сетчатки. В эксперименте оно образуется также и при контакте с другими тканями, однако только с родственными нервными тканями или чувствующим эпителием. Очевидно, эти ткани сходны по метаболизму и по продукции веществ, специфически влияющих на дифференцировку хрусталика.

В этом свете очень интересны опыты получения рибонуклеиновой кислоты из тканей различных органов быстрым методом. Оказывается, эти рибонуклеиновые кислоты вызывают в эмбриональных тканевых культурах образование гомологичных органов.

9. Основные принципы организации формообразовательных систем

Формообразование всегда определяется взаимодействием частей. При этом важную роль играют активные вещества, содержащиеся в зрелой яйцеклетке и распределяемые по продуктам ее деления. Они, в зависимости от положения данной части зародыша, определяют особенности обмена веществ и специфику синтезируемых активных субстанций цитоплазмы — рибонуклеиновых кислот и ферментов. Эти субстанции могут в известных условиях передаваться соседним частям зародыша. В тканевых массах

Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 277

накапливаются и более простые продукты обмена, которые также ^₀гут проникать и в другие части. Все такие вещества способствуют возникновению различий в зависимости от положения данной части по отношению к внешней среде и ее соотношений с другими частями. Это и является основой наступающей тканевой дифференцировки.

Этих факторов было бы достаточно, если бы был выработан совершенно точный механизм распределения активных веществ цитоплазмы яйца и последовательности двигательных реакций клеток и частей зародыша. Это и осуществлено в общей форме в развитии мозаичных яиц асцидий, кольчатых червей, моллюсков. Однако такая слишком жесткая система формообразования не допускает регуляции при нарушении развития под влиянием измененных внешних или внутренних факторов. Она недостаточно пластична и в эволюционных преобразованиях организма (которые всегда основываются на согласовании изменений во внешних и внутренних факторах, т. е. на регуляции соотношений) заменилась другим типом развития. Прогрессивным типом формообразования является не мозаичное, а регуляционное развитие. В этом случае формообразовательные субстанции не теряют своего значения. Их распределение хотя и зависит в известной степени от механизма клеточного деления и перемещения клеток, но регулируется: 1) существованием градиентов, т. е. количественных различий в концентрации веществ на протяжении известной части; 2) выработкой пороговых уровней нормального реагирования, наступающего только при достижении известного минимума концентрации формообразующих веществ; 3) организацией формообразовательных систем, состоящих по меньшей мере из двух взаимодействующих частей, которые мы условно обозначили как индуктор и реактор (отмечая при этом лишь более заметную активность первого компонента). Нормальный ход формообразования предполагает прежде всего, что обе части взаимодействующей системы всегда находятся на надлежащем месте, где они и вступают в контакт. Это достигается предшествующими формообразовательными движениями, которые всегда детерминированы еще структурой самого яйца. Все формообразовательные системы исторически развивались, т. е. получали свое детерминирующее значение, только на базе существовавших уже пространственных и временных соотношений. Регуляционный тип развития — это всегда историческая надстройка над более жесткими формами детерминированного развития. Установившиеся уже пространственные и временные соотношения между зачатками зародыша получают вторично значение средств для точного урегулирования этих соотношений, а в связи с этим — времени и места Дальнейших дифференцировок.

Контакт двух частей, разного происхождения обусловил возможность передачи формообразующих веществ (в основном от

278 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

более дифференцированной части к еще не дифференцированной) . Существование градиента их концентрации дает возможность установления качественных различий на основе количественных. Наличие пороговых уровней нормального реагирования обеспечивает наступление полной реакции при соблюдении известного минимума условий. Вместе с тем расширение области, занимаемой как индуцирующей частью, так и реагирующей, дает возможность нормального формообразования и при некоторых смещениях. Совпадение времени достижения необходимой концентрации индуцирующих веществ и готовности реагирующей ткани, т. е. ее компетенции, обеспечивая нормальное формообразование, оставляет некоторую свободу для возможности регуляции при некоторых запозданиях. Вся система формообразования становится при этом типе развития более точной, но более гибкой, допускающей нормальное развитие при некоторых уклонениях от нормы.