Глава II. Регуляция формообразования у земноводных 275

дочки. Дифференцировка наступает только после достижения ре-генерационной бластемой известного объема. Увеличение массы бластемы может быть достигнуто искусственно при нанесении больших повреждений, при подсадке раздробленных тканей конечности или при соединении нескольких регенерационных бластем. Во всех этих случаях стимулируется клеточное размножение и значительно ускоряется процесс регенерации. Время наступления клеточной дифференцировки, ее скорость и полнота определяются при регенерации, как и при нормальном развитии, в значительной мере накопившейся массой клеточного материала.

Формообразование при регенерации конечностей повторяет, следовательно, типичные процессы нормального развития. Детерминация основ организации (осей) определяется ближайшим окружением, т. е. исторически сложившимися связями, а дальнейшее развитие зачатка идет при теснейшем взаимодействии основных компонентов системы — детерминированной мезодермаль-ной бластемы и эпителия. Взаимодействие мезодермы и эпителия выражается в последовательных фазах взаимной стимуляции — перемещения, накопления, притяжения и размножения клеток. Все это — звенья непрерывного цикла зависимостей с положительной обратной связью (от эпителия к мезенхиме), которая определяет саморазвитие данной системы.

Развитие регенерата является примером типичного саморазвития формообразовательной морфологической системы. Как и в других случаях, это саморазвитие вовсе не есть развитие независимое. Наоборот, оно определенно контролируется взаимосвязью с организмом в целом. У личинки регенерация отрезанных конечностей идет быстрее, чем развитие неповрежденной конечности на противоположной стороне тела. При перерезке нерва регенерация прекращается, а при восстановлении иннервации возобновляется и регенерация. В этом сказывается однако, только трофическое значение иннервации (через симпатическую нервную систему и кровоснабжение). Ясно, что наличие регенерата на стадии его роста оказывает определенное влияние на остаток органа и на весь организм через посредство симпатической нервной системы. Это вызывает ответную реакцию в виде усиленного питания растущего зачатка до тех пор, пока величина (и Уровень развития) регенерата не придет в нормальное соответствие с остатком органа. Тогда скорость роста регенерата и нормальной конечности выравнивается. Очевидно, развитие регенерата создает высокий уровень градиента в дистальной части конечности. По мере прогрессивной его дифференцировки этот градиент во всей конечности выравнивается. Дифференцировка регенерата определяется, как мы видим, внутренними факторами, однако ее региональность определяется проксимо-дистальной последовательностью частей во всей конечности в целом. Несомненно, что саморазвитие регенерата как системы определяется внут-

276 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

ренними взаимозависимостями (между мезодермой и эпителием) Однако эта система конечно, связана каналами связи с «внешней» средой — с остатками органа и через это со всем организмом. Эти связи идут в обоих направлениях. И здесь контроль общего результата был невозможен, если бы не было обратной связи от регенерата к организму в целом.