7. Регенерация конечностей

Конечности амфибий в высокой степени способны к регуляции не только у личинки, но даже и у взрослых хвостатых амфибий (тритонов, аксолотлей, саламандр). Конечность, отрезанная на любом ее уровне, полностью восстанавливается, т. е. заново развивается именно только недостающая часть. Эта форма регуляции называется регенерацией (рис. 20). Раньше предполагали, что при регенерации все ткани восстанавливаются из остатков той же ткани, и при полном удалении органа его регенерация невозможна. В настоящее время многочисленными экспериментами доказано, что это не так. Мояшо полностью извлечь из конечности весь ее скелет или отдельные его части. Скелет при этом не восстанавливается. Если же такую конечность отрезать, проведя поперечный разрез через отдел, лишенный скелета, то вся отрезанная часть конечности восстанавливается вместе со своим скелетом.

Источником материала для регенерации конечности являются, конечно, его остатки или ткани ближайших частей тела. Однако этот материал используется не непосредственно как материал для построения соответствующих тканей. На месте повреждения происходит распад дифференцированных тканей с освобождением клеток от продуктов дифференцировки. От кожи краев раны происходит надвигание клеток базального слоя эпителия, которые постепенно покрывают непрерывным слоем всю поверхность раны. Рана, таким образом, затягивается. Под эпителием начинают накопляться «дедифференцированные» клетки из поврежденной я ближайшей к ней части остатка органа. Это скопление клеток образует регенерационную бластему, вступающую в тесную связь

Глава П. Регуляция форМдЬбраздёания у земноводных 273

Рис. 20. Регенерация конечностей [Дюркен, 1928]

— 14-дневный регенерационный конус с далеко зашедшей редукцией хряща; z — °лее поздняя стадия регенерации с начинающейся дифференцировкой скелета; 'г — клетки бластемы; С — компактный слой кости; Е — эпидермис; Я—humerus; — мускулатура; iV —нерв; Rz — гигантские клетки (лейкоциты); X—последние ^леды процесса расплавления; пКп — новообразованный хрящ

274 Регуляция формообразования в индивидуальном развитии

с эпителием. В этой взаимосвязи происходит затем самоорганизация регенерационной почки и ее развитие соответственно ее положению и связям с остатком органа. Нервы и кровеносные сосуды врастают в регенерат из остатка органа или из ближайших частей тела. Они служат средством питания регенерата и не определяют сами по себе каких-либо специфических процессов развития. Регенерация протекает, следовательно, в основном сходно с нормальным развитием органа. Это сходство оказывается еще большим, если вникнуть в некоторые детали.

Регенерационная бластема возникает из любых мезодермаль-ных источников — скелета, мышц и соединительной ткани. Она совершенно однородна и может развиться полностью из одного из указанных источников. В целом это детерминированная конеч-ностная мезодерма. Таким образом, орган сохраняет неизменной ту детерминацию своего материала, которая была приобретена еще в мезодерме гаструлы. Полярная организация материала определяется влиянием непосредственно прилежащих частей (остатка органа или ближайшей территории). Проксимодистальная последовательность этой организации определяется соответствующим уровнем остатка органа (т. е. развивается всегда как раз недостающая дистальная часть органа). Все это доказывается многими экспериментами пересадки регенерационной бластемы. В соответствии с нашей основной темой мы обратим внимание только на факторы, определяющие самоорганизацию регенерационной почки. Последняя состоит, как сказано, из однородной бластемы и покрывающего ее эпителия. Почку можно разделить и из ее половины в подходящих условиях разовьется целая конечность. Можно соединить материал нескольких коыечыостных бластем и из этой массы может развиться все же одна нормальная конечность. Для самоорганизации этой однородной массы требуется ее взаимодействие с подходящим (по территории) эпителием (эпителий сам по себе не определяет формообразования, и если под него подсадить мезодермальный материал, взятый из хвоста, то регенерирует хвост). Взаимодействие возможно лишь при наличии непосредственного контакта. Если эпителий регенерационной почки заменить кожей конечности, то регенерация невозможна, так как соединительнотканный слой кожи препятствует непосредственному контакту бластемы с эпителием.

Взаимодействие обоих компонентов регенерирующей системы выражается в следующем. Дедифференцированные клетки мезодермы накопляются на месте повреждения и покрываются наползающими на них эпителиальными клетками. Влияние .эпителия выражается в привлечении мезодермальных клеток из остатка органа. На это накопление бластемы эпителий реагирует клеточными делениями и утолщением. Эти изменения эпителия вызывают в бластеме ответную реакцию: размножение ее клеток и их группировку, т. е. появление структуры регенерационной