Глава I. Организм кап целое в индивидуальном развитии, 39

Рис. 5. Развитие оперения ноги и одновременное недоразвитие четвертого пальца (брахидак-тилия) у мохноногих кур

организационного характера, но и более мелкие особенности, отличающие ту или иную группу организмов, как, например, даже признаки расового характера. К морфогенетическим корреляциям относится, например, изученная мною [1934] зависимость между развитием оперения ног у мохноногих кур и брахидакти-лией (укорочение четвертого пальца). Чем раньше и чем полнее развивается оперение ноги, тем более укорачивается четвертый палец (рис. 5). Одновременно с укорочением развивается характерный дорсальный изгиб пальца, а при значительном развитии брахидактилии недоразвивается коготь. Эта зависимость объясняется непосредственным использованием (ассимиляция) скелетного материала четвертого пальца на построение закладок перьев, как это видно из сравнения эмбрионального развития конечностей мохноногих и обыкновенных голоногих кур. Подобная же зависимость обнаруживается между закладкой скелета лишнего пальца и закладкой оперения крыла (крылышка) у полидак-тильных кур. Морфогенетическая корреляция имеется также между гидроцефалией и деформированным черепом у многих хохлатых кур, причем крайние степени деформации и недоразвития крыши черепа достигаются у кур с максимальным развитием гидроцефалии [ Шмальгаузен, 1935], а также между формой гребня, характером носовой перегородки и развитием носовых костей .

В некоторых случаях взаимозависимости расовых признаков, подобных только что приведенным, трудно бывает провести грань между морфогенетическими и феногенетическими (геномными) корреляциями. Упомянутые здесь морфогенетические корреляции являются как раз выражением плейотропного действия некоторых уже изученных наследственных факторов. Таким образом, казалось бы, можно эти корреляции отнести к феногенетическим корреляциям. Однако в случае наличия явных, т. е. изученных, а не только предполагаемых зависимостей эмбриональных процессов (детерминации, закладки, зависимого роста и дифференцировки органов и частей) я предлагаю пользоваться термином морфогенетической корреляции независимо от того, изучена ли наследственная природа факторов, определяющих развитие этих частей, и имеются ли здесь общие факторы (гены) или совершенно различные, т. е. имеются ли тут явления плейотро-

40 Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии

пизма или наследственная зависимость оказывается более сложной. Термин геномных корреляций мы сохраняем за теми наследственными зависимостями, которые не проявляются во взаимосвязи морфогенетических процессов, а, наоборот, касаются обособленных частей с независимым друг от друга дифференцированием (однако внутренние, наследственные факторы оказывают в этих частях закономерно связанное, хотя бы и отличное, действие на внутриклеточные процессы).

Морфогенетические корреляции столь разнообразны в своих проявлениях, что вполне естественно требовать дальнейшего расчленения этого понятия. Для целей настоящего исследования это, однако, не диктуется необходимостью.

3. Эргонтические корреляции. Эргоитическими', или функциональными (Л. Плате), корреляциями в тесном смысле (строго говоря, все корреляции функциональны) мы называем соотношения между двумя разными частями или органами, обусловленные типичными функциональными зависимостями между ними. При изменении одного элемента корреляционной пары его функция изменяется, и это изменение сказывается и в изменениях строения связанного с ним другого элемента. Я подчеркиваю, что здесь говорится не просто о зависимости в функциях, а о побочном формообразовательном эффекте этой зависимости.

Мы применяем термин «эргонтические корреляции» в более узком смысле, чем функциональные, в точном понимании последнего термина. И разобранные уже две формы корреляций (геномные и морфогенетические) являются функциональными, так как определяются зависимостями эмбриональных функций, изучаемых физиологией наследственности (геномные корреляции) и физиологией или механикой развития (морфогенетические корреляции). Однако мы выделяем тип эргонтических корреляций как ясно очерченную группу морфофизиологических зависимостей, определяемых типичными, т. е. дефинитивными функциями уже сформировавшегося, растущего или взрослого организма. В эмбриональном организме на ранних стадиях зачаток хорды выступает в роли индуктора, определяющего закладку нервной системы. Эта переходящая эмбриональная функция зачатка хорды не характеризует органа, строящегося затем соответственно типичной для него позднейшей функции органа опоры. Если зачаток нервной системы является у молодого эмбриона в роли индуктора, обусловливающего развитие некоторых органов чувств, а также сегментацию мезодермы, то это, хотя и важная, но преходящая эмбриональная ее функция. Типичная функция центральной нервной системы, определяющая все ее строение, есть роль проводника и координатора возбуждений, т. е. роль важней-

¹ От греческого вр-уои — работа,