Лекция № 7 Тақырыбы: Тамыр және тамырлар жүйесі.

Жоспар:

1. Тамырдың морфологиялық кұрылысы, алуан түрлілігі.

2. Тамырдың анатомиялық құрылысы.

3. Тамыр ұшының кұрылысы.

1. Тамыр жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің өстік, көп симметриялы жер асты мүшесі. Ол ұзақ уақыттар бойы тамыр меристемалары арқылы оң геотропизм бағытында ұзындыққа шексіз өсіп отыра­ды. Тамырдың ұшын тамыр оймақшасы қорғап тұрады. Тамырдың сабақтан негізгі айырмашылығы еш уақытта жапырақ түзбейді. Оның бұтақтануы, бүршіктенуі ішкі жағынан басталады (эндогенді).

Тамыр әртүрлі физиологиялық және механикалық қызметтер атқарады: суды және онда еріген минералды тұздарды, кейде тіптен органикалық заттарды да топырақтан өз бойына сіңіріп, сабаққа жеткізіп отырады. Өсімдікті жерге бекітіп тұрады, кейбір органикалық заттарды синтездейді, өсімдіктің топырақтағы микроорганизмдермен (саңырауқұлақтармен, бактериялармен) байланысын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар артық қор заттарының жиналатын орны болып табылады және өсімдіктің вегетативтік жолмен көбеюін қамтамасыз етеді.

Тамырдың алуан түрлілігі. Тамырды және тамырлар жүйесін негізінен шығу тегі, морфологиялық ерекшеліктері және экология тұрғысынан жіктеп бөледі. Шығу тегіне қарай тамырды үшке бөледі: кіндік, қосалқы және жанама тамырлар. Кіндік тамыр, тек ұрықтың тамыршасынан пайда бо­лады. Қосалқы тамырлар сабақтан, жапырақтан немесе олардың өзгерген түрлері – түйнек, жуашық және тамырсабақтарынан өседі. Кіндік тамыр мен қосалқы тамырлардан жанама тамырлар өседі. Соңғыларынан жанама тамырлардың екінші және одан кейінгі қатарлары ретінде тарамдалып жанама тамырлар өсіп шығады.

Формасы жағынан тамырлар алуан түрлі болады: жіп тәрізді, бау тәрізді, конус тәрізді, ұршық тәрізді, репа тәрізді және басқаша болып келеді. Субстратқа қарай тамырларды: топырақтағы немесе жер асты, судағы, ауадағы және гаусторилер (паразит өсімдіктердің емшекшелері) деп бөледі. Жер асты тамырлар толығымен немесе жартылай топырақ арасына орналасады. Мұндай тамырлар жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің 70 пайызын құрайды. Су тамырлар су қабаттарында орналасады, су түбіне жетпейді (балдыршөп – Lemna т.б.). Ауа тамырлар атмосфералық ылғалды сіңіреретін тамырлар. Олар ылғалды тропикалық орманның эпифиттеріне тән Гаусториялы тамырлар негізінде өсімдіктердің денесіне еніп паразиттік тіршілік ететін тамырлар.

Жоғарыда келтірілген классификация тамырдың түрлерінің барлығын бірдей қамтымайды. Мысалы, қысқарып отыратын тамырлар (контрактильные корни) бола­ды. Олар өсімдіктің сабағының түп жағын, бүршіктермен қоса топыраққа тартып ендірді. Сонымен бірге шашақ тамырларды бөлуге болады. Олар қысқа уақыт өмір сүретін жіңішке жіп тәрізді тамырлар. Әдетте мұндай тамырлар жердің бетіне жақын жерде маусымға байланысты немесе суғаруға байланысты ылғалдың артуынан пайда болады.

Тамырлар жүйесі – деп Ұзындыққа өсудің және тарамдалудың негізінде пайда болатын барлық тамырлардың жиынтығын айтамыз. Тамыр жүйесінің негізгі үш түрі бар. Бірінші-кіңдік тамыр жүйесі, ол ұрықтың тамыршасынан пайда болады және кіндік тамырдан (өстің алғашқы қатары) және сонымен бірге одан кететін жана­ма тамырлардың әртүрлі қатарларынан тұрады. Мұндай тамырлар жүйесі жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ашық тұқымдылар бөлігіне және жабық тұқымдылар бөлімінің қос жарнақтылар класының басым көпшілік өкілдеріне тән.

Екінші - қосалқы тамырлар немесе шашақ тамырлар жүйесі. Онда негізгі тамыр нашар жетілген, қосалқы тамырлардан көлемі жағынан айырмасы болмайды және ол сабақ пен жапырақтың кез келген бөлігінен пайда болады.

Үшінші - аралас тамырлар жүйесі ол бір мезгілде қатар өсетін кіндік тамырдың және қосалқы тамырлардың жүйелері. Бұлар қос жарнақты шөптесін өсімдіктерде жиі кездеседі (40-сурет).

40-сурет. Тамыр жүйесінің типтері: А-кіндіктамыр жүйесі; Б-қосалқы тамырлар жуйесі; В-аралас тамырлар жүйесі: 1- гипокотиль.

Тамырдың мөлшері өсімдіктің өмірлік формасына (ағаш, бұта, шөптесін өсімдік) және сыртқы ортаға (экологияға) байланысты болады.

Суда және батпақта өсетін өсімдіктердің тамыр жүйесі үлкен болмайды.Құрғақ жерде өсетін өсімдіктердің (мысалы шөлейттің немесе шөлдің) тамыр жүйесі аса жақсы жетілген болады. Мысалы, богарада (суғарылмайтын жерде) егілген бидайдың жерасты бөлігінің салмағы (массасы) жер бетінің салмағынан 140 есе артық болады. Формасы жағынан тамыр жүйесі кіндік тамырлы болады, бұл жағдайда кіндік тамырдың өсі басқалардан мөлшері жағынан айқын басым болып келеді (бүршақ тұқымдастарда); шашақ тамырлар жүйесі, бұл көптеген мөлшері жағынан бірдей тамырлардан тұрады (астық тұқымдастардың тамырлары). Бұтақталған тамырлар жүйесі, бұл жағдайда қосалқы тамырлармен жанама тамырдың бірінші қатары, жуандығы және ұзындығы жағынан кіндік тамырдан көп кіші бола бермейді (ағаштарда).

2. Тамырдың анатомиялық құрылысы. Тамыр ұшының кұрылысы. Тамырдың ұзына бойында оның анатомиялық құрылысы бірдей болмағандықтан, оның әр түрлі бөлімдері бірыңғай қызмет атқармайды. Әдетте жас тамыр ұшының ананатомиялық құрылысынзерттеу барысында оның төрт аймақтан (зонадан): бөліну, өсу (немесе созылу), copy, өткізу және тамыр оймақшасынан тұратыны анықталған.

Тұқымды өсімдіктердің ұрық тамыршасының меристемалык жасушалары өсу барысында әр түрлі ұлпаларға жіктеледі. Тамырдың бой конусы меристемалық кұрылысын сақтап, тамырдың оң геотропизм бағытында терендеп өсуін қамтамасыз етеді. Өсу барысында тамыр топырақтың қатты бөлшектерімен жанасады. Тамырдың бой конусын механикалық зақымданудан сақтайтын ерекше паренхималық ұлпа жасушаларынан тұратын тамыр оймақшасы жауып тұрады (42-сурет, 1). Тамыр оймақшасы борпылдақ орналасқан тірі паренхималық жасушалардан тұрады. Ол жасушалардың сыртқы қабаттары тез ескіріп, топырақтың қатты бөліктерімен жанасқан кезде түлеп түсіп отырады. Олардың орнын жаңадан жетілетін жас жасушалар басады. Тамыр оймақшасының әсіресе сыртқы жасушаларында көп мөлшерде крахмал дәндері жиналады. Құрылық өсімдіктерінің барлығының тамыр ұшында тамыр оймақшасы болады, ал суда өсетін өсімдіктерде тамыр оймақшасының орнына оймақшаға ұқсас тамыр қалташасы жетіледі. Тұқымды өсімдіктердің көбіңде әсіресе дара жарнақтылар тамырының ұшында калиптроген деп аталатын тамыр оймақшасының меристемасы болады. Соңғы деректерге қарағанда, калиптроген гормондарды (ауксиндер) синтездеп, тамырдың өсуіне әсер етеді.

Тамыр оймақшасының ішкі жағында жасушалардың бөліну аймағы (зона) жатыр (42-сурет, 4). Тамырдың барлық ұлпалары меристемадан тұратын бөліну аймағынан пайда болады. Инициальды жасушалардың саны әр түрлі. Папоротник тәрізділерде апикальды меристема бір инициальды жасушадан тұрса, ал ашық тұқымдылар мен жабық тұқымдыларда олардың саны молайып, кейде топтанын үш қабат түзіп жатады. Бөліну аймағында меристемалық ұлпаның үш қабаты түзіледі. Сыртқы қабат — дерматоген, ортаңғысы — периблема, ішкісі — плерома. Дерматогеннен (протодерма) тамырдың алғашқы жабындық ұлпасы эпиблема немесе ризодерма және тамыр оймақшасы, периблемадан алғашқы қабық, плеромадан орталық цилиндр қалыптасады. Бөліну аймағынан жоғары жасушалардың өсу (со­зылу) аймағы орналасады (42-сурет, 5). Бұл аймақтағы жасуша­лардың пішіні алғашқы кезде изодиаметрлі, созылып өсудің нәтижесінде цилиндр тәрізді пішінге ие болады. Жасуша ішінде вакуольдер санының артуына орай олардың көлемі де ұлғаяды.

Бұдан жоғары орналасқан copy аймағын, кейде жасушалардың мамандану аймағы деп те аталады. Өйткені, мұнда жасуша­лар жіктеліп, өзгеріске ұшырап, олардан. әр түрлі ұлпалар пай­да болады (42-сурет, 6). Copy аймағында жетілетін тамыр түктері арқылы өсімдіктер өзі өсіп тұрған ортасынан суда және онда еріген минераддық заттарды қабылдайды.

3. Тамыр ұшының эпиблемасының сабақ пен жапырақ эпидермасынан айырмасы - мұнда жасуша қабықшасы жұқалығынан, устьицелер мен кутикулалар болмайды және суды оңай өткізеді.

Тамырдың copy аймағында эпиблеманың әрбір жасушасы бір жасушалы тамыр түгін жасауға қабілетті. Тамыр түктері шағын аймақта, әрбір шаршы миллиметрге бірнеше жүзден, сирек жағдайда екі мыңға дейін келеді. Тамыр түктерінің ұзындығы әр түрлі. Ұзындығы 1 см-ге жететін ұзын түктер қант кызылшасы, аскабақ өскіндерінде кездеседі, астықта 0,75-тен 2 мм-ге дейін болады (41-сурет).

41- сурет. Тамыр түгінің түзілуі:

А-алғашқы фазасы; Б-қалыптасуының толық аякталған кезі.

Тамыр түктерінің жасуша қабықшасы целлюлозалы, вакуолі ірі, цитоплазмасы қабықшасын астарлай орналасады. Түктер түзетін эпиблеманың беті өсімдіктердің жапырағы сияқты кутикуламен емес, топырақ түйіршіктерін түктерге жабыстыратын шараналы заттармен жабылады. Та­мыр түктері су және батпақты жерде өсетін батпақ қалтагүлінде (Caltha palustris), тұңғиықта (Nymphaea) және т. б. болмайды. Тамыр түктерінің тіршілігі 10—20 күннен аспайды. Олардың орнын тамырдың жаңа бөліктерінен өсіп шыққан түктер басады.

42 -сурет. Тамыр ұшы құрылысының сызба-нұсқасы (ұзынынан кесінді): 1-тамыр оймакшасы; 2-инициальды жасушалар; 3-калиптроген; 4-бөлінуі аймағы; 5-өсу, 6-тамыр түктepi (copy) аймағы; 7-жанама тамырлар бастамасы; 8 — өткізу аймағы.

43 -сурет. Қүртқашаш тамырының анатомиялық алгашқы құрылысы.

1-эпиблема қалдьиы; 2- экзодерма; 3-негізгі паренхима (мезодерма); 4-эңдодерма; 5-эңдодерманың өткізгіш клеткалары; 6-перицикл; 7-ксилема; 8-флоэма; (2-5-алғашкы қабық, 6-8-орталық цилиндр).

Осыған қарамастан, тамыр кейбір өсімдіктерде түктерінің қабырғасы қалындап, сүректеніп, тіршілігін екі жылға дейін жалғастырады. Мысалы, үштікен гледичия (Gleditschia triacanthos), кофе ағашы (Lymnocladus dioica) және күрделі гүлділердің кейбір өкілдерінде осындай.

Келесі аймақ — өткізу аймағы. Мұнда тамырдың copy аймағы қабылдаған су және онда еріген минералдық тұздар мен басқа да қоректік заттар сабакқа қарай өтеді. Бұл аймақта жанама тамырлар қалыптасады. Сондықтан ол жанама тамырлар аймағы деп те аталады (42-сурет, 8).

Тамырдың анатомиялық алғашқы кұрылысы. Тамырдың анатомиялық алғашқы құрылысы ашық тұқымдылардың, жабын, тұқымдылардың және жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің барлығының тамырына тән алғашқы (бастапкы) құрылыс. Жоғарыда аталған өсімдік топтарынан тамыр алғашқы құрылысын жас тамыр ұшының copy аймағынан көре аламыз. Ол үшін тамыр ұшының келденең кесіңдісінен препарат дайындап, оны микроскоп арқылы қарау керек. Мұнда оның үш бөлігі: эпиблема мен оның тамыр түктері, алғашкы қабық және орталық цилиндр көрінеді (43-сурет).

Эпиблема (43-сурет, 1) — тамырдың сыртын жауып жататын алғашқы жабындық ұлпа. Эпиблема дерматогеннен пайда болады және тірі, жұқа қабықты паренхималық жасушалардың бір қатарынан тұрады. Эпиблеманың негізгі қызметі өсімдіктің өсіп тұрған топырағынан суды және онда еріген минералды тұздарды сорып, оны қабықтың паренхималық жасушаларына жеткізу. Эпиблеманың бұл қызметі жоғарыда айтылғандай одан өсіп шығатын тамыр түктерімен тікелей байланысты.

Алғашқы қабық тірі паренхималық жасушалардан тұрады. Алғашқы түзуші ұлпа периблемадан пайда болады. Қабық паренхималық жасушалардың экзодерма, мезодерма және эндо­дерма қабаттарынан тұрады.

Экзодерма (43-сурет, 2) — қабықтың эпиблеманы астарлай орналасқан сыртқы қабаты (грекше «ехо» — сыртқы, derma — тері, қабық). Экзодерма бір қабатты, екі кабатты, көп қабатты болып келеді. Ол кейбір өсімдіктердің қабығында бөлініп айқын байқалмауы да мүмкін. Жасушалары тірі пішіні — көп бұрышты. Жасуша қабықшалары көбіне калыңдау келеді әрі тығыз орналасады. Құрылымдық және физиологиялық тұрғыдан алғанда негізгі қызметі қорғаныштық. Өйткені эпиб­лема жасушалары өліп, түлеп түсісімен, оның жасуша қабықшалары тозданады, сирек жағдайда сүректенеді. Экзодерманың тозданған жасушаларының арасында қабықшасы целлюлозалы бірен-саран жасушалар қалады, солар арқылы сыртқы ортадан қоректік заттарды қабылдау жүзеге асады. Экзодерма дара жарнақтылардың тамырында жақсы жетіледі. Олардың алғашқы құрылысты ескі тамырларында тозданған экзодерма — қос жарнақтылардың тамырына тән соңғы жабындық ұлпа тоздың қорғаныштық қызметін атқарады. Қос жарнақтыларда соңғы жабындық ұлпаның пайда болуымен байланысты экзодерма жасушалары өліп, ол жыртылып, сылынып қалады.

Мезодерма (43-сурет, 3) — дөңгелек пішінді, ірі және тірі паренхималық жасушалардың экзодермасы мен эндодермасының арасындағы қабаты. Мезодерма жасушаларының шеттен орталыққа қарай пішіңдері, орналасуы өзгереді. Шет жағында жасушалары майдарақ, жиі, орталыққа қарай іріленіп, борпылдақ тартады, орталыққа жақындай түскенде жасушалары қайтадан майдаланып, жиілей түседі. Мезодерма жасушаларының басым көпшілігінің борпылдақтығы өсімдіктердегі ауа алмасуына (аэрация) көп пайда тигізеді.

Алғашқы қабықтың паренхимасы суды және онда еріген минералдық тұздарды эпиблемадан орталық цилиндрге қарай көлбеу бағытта тасымалдайды,

Эңдодерма (43-сурет, 4) - алғашкы қабықтың ең ішкі қабаты. Ол орталық цилиңдрді қоршап орналасқан жасушалардың бір қатарынан тұрады. Бұл қабаттың негізгі міндеті - қабықтың сыртқы қабаттары арқылы суда еріген қоректік заттардың орталық цилиндрде орналаскан өткізгіш ұлпа элементтеріне қарай жылжып өтуін реттеу. Эндодерма жұқа қабықшалы, тірі, көлденең кесіндісінің пішіні төрт бұрышты жасушалардан тұрады.

Эндодерма жасушалары онтогенезінде үш кезеңнен өтеді (43-сурет).

44 - с ур е т. Эндодерма

А-эндодерма дамуының алғашқы (бірінші) кезені: Б-Каспари белбеуі түйісуінің көлемдік схемасы; В-эндодерма дамуының үшінші кезеңі; 1-ксилема. 2-перицикл; 3-эндодерма; 4-өткізгіш клегпсалар; 5-Каспари белбеуі; 6-цитоплазма.

Алғашқы кезеңінде жасушаларының радиальды және көлденең қабырғалары қалыңдайды. Егер бұл қалындаудан көдденең кесінді жүргізсек, олардың пішіні нүкте тәрізді болып көрінеді. Ол Каспари дақтары деп аталады. Басқа бағыттағы кесінділер қалыңдаулардың жасушаны шеңбер жасап қоршап жататындығын көрсетеді. Сондықтан ол Каспари белбеуі деп аталады. Көрші жасушалардың белбеулері бір-бірімен жалғасып, орталық цилиндрді қоршап жатады. Химиялық талдаудың нәтижесі Каспари белбеуінде суберинге ұқсас заттың жиналатының және сүректену жүретінін көрсетті.

Эндодерма дамуының алғашқы кезеңі плаундардан басқа өсімдіктердің тамырынан табылған. Жоғары сатыдағы споралы өсімдіктердің көбінде эндодерманың алғашқы кезеңі тіршілігінің соңына дейін сақталады. Соған қарамастан өсімдіктердің басым көпшілігінде эндодерма құрылысының екінші кезеңі байқалады. Овда эндодерманың барлық жасуша қабырғаларының ішкі бетіне суберин сіңеді.

Дара жарнақтылардың және қос жарнақтылардың көбінде тамырларына екінші рет қалыңдау тән емес, сондыктан мұнда эндодерма дамуының үшінші кезеңі байқалады. Бұл кезенде жасушалардың барлық кабырғасы қатты қалыңдайды және сүректенеді тек сырт жаққа (мезодермаға) қараған қабырғалары ғана салыстырмалы түрде жұқа қалпында қалады.

Эндодерманың жоғарыда сипатталған құрылымының мәні өте үлкен. Өйткені Каспари белбеуі арқылы қоректік заттар қабықтан орталық цилиндрге өтеді, ал цилиндрден қабыкқа қарай өте алмайды. Заттардың эндодерма жасушаларының тірі бөлігі (протопласт) арқылы ғана өтуі мүмкін.

Бұл кезеңде де эндодерма қабатының арасында кейбір жасушалардың қабықшасы қалыңдамайды. Олар өткізгіш жасушалар деп аталады. Өткізгіш жасушалардың саны орталық цилиндрдегі ксилема сәулелерінің санына сәйкес келеді және олар осы сәулелерге қарсы орналасады. Эндодермадан заттардың өтуін өткізгіш жасушалар қамтамасыз етеді.

Орталық цилиндр негізінен түтікшелер мен сүзгілі түтіктерден тұратындықтан, оны түтікшелі цилиндр немесе стель деп атайды. Стель плеромадан пайда болады және тамырдың қабық бөлімінен меристемалық жасушалардың перицикл деп аталатын қабаты аркылы бөлінеді. Перициклден ішке қарай про­камбий жасушалары жатады, олардан алғашқы өткізгіш ұлпалар пайда болады. Перицикл жасушаларының бөлінуінен жанама тамырлар өсіп шығады, сондықтан бұл перикамбий деп те аталады. Перицикл камбийдің және феллогеннің пайда болуына да қатынасады. Жабық тұқымдыларда перицикл саны, әдетте, бірқатар. Кейбір дара жарнақтыларда (агава, драцена), қос жарнақтыларда (тал, таудаған, талшын және т. б.), сол сияқты астық тұқымдастарда перицикл көп қабатты. Су өсімдіктері мен паразитті тіршілік ететін өсімдіктерде перицикл болмайды. Грек жаңғағы, қияқтар және бірсыпыра астықтарда көп қабатты және үзілмелі, ксилема сәулелерінің қарсысына да орналасады. Тұт ағашында да көп қабатты, үзілмелі, флоэма сәулелерінің қарсысында орналасады. Кейбір кездерде перицикл қор жинаушы және бөліп шығарушы ұлпалардың қызметін аткарады. Күрделі гүлділердің кейбір түрлерінде пе­рицикл жасушаларында сүтті шырын жиналады.

Флоэма элементтері бөліну аймағына таяу жерде ксилемадан бұрын пайда бола бастайды. Алғашқы сүзгілі түтіктер серік жасушаларынсыз перицикл маңайында пайда болып, протофлоэманы түзеді. Флоэманың одан кейінгі элементтері тамырдың ортасына таяу қалыптасады және метафлоэманы түзеді. Протофлоэма мен метафлоэма екеуі бірге алгашқы флоэма деп аталады. Флоэманың ксилемадан бұрын пайда болуы протофлоэма арқылы тамырдың төбе меристемасына, оның тіршілік әрекеттері үшін қажетті қоректік заттардың жөткізілуіне байланысты.

Ксилема флоэмадан кейін пайда болады. Оның алғашқы элементтері (протоксилема) тамырдың созылу аймағында қалыптасады әрі сақиналы, серіппелі түтіктерден тұрады. Про­токсилема перициклге таяу жерде пайда болып, оның жасушалар тобы флоэманың жасушаларының тобымен кезектесіп ор­наласады. Ксилеманың келесі элементтері (метаксилема) та­мырдың ортасына таман қалыптасып, торлы немесе поралы түтіктерден тұрады.Сонымен, флоэма мен ксилема тамырдың шетінен ортасына қарай, яғни экзархты (грекше «экзо»-сырт жағынан, «ар-хайос»-көне, ескі) қалыптасады. Ксилема даму барысында флоэманы басып озып, тамырдың ортасын алып жатады. Та­мырдың алғашкы анатомиялық құрылысында ксилема радиус бойлай сәулеленіп, ал флоэма жасушаларының тобы сол сәулелердің арасында орналасады. Ксилема сәулелерінің саны екеу және одан көп болуы мүмкін. Бұлардың саны тұрақты емес, бір өсімдіктің өзінде оның негізгі тамыры және жанама тамырлардың арасында айырма бар. Бір сәулелі шоқ монархты, екі сәулелі шоқ диархты, үш сәулелі шоқ триархты, төрт сәулелі шоқ тетрархты, одан ары қарай пентархты, гексархты және т. б. болып жіктеледі. Моноархты шоқтар өте сирек, кейбір папоротник тәрізділерде, гүлді есімдіктерден су жаңғағында ғана белгілі. Диархты ксилема жиі кездеседі, мысаы, шомыр, қызылша, сәбіз жемтамырларында бар. Бес және жеті сәулелі ксилема алма, алмұрт және т. б. тамырында, алты сәулелі астық тұқымдастарыңда кездеседі. Пальмаларда жүз және одан да артық сәулелер байқалады.Жанама тамырлардың пайда болуы перицикл жасушаларының бөлінуінен басталады. Перицикддің, әсіресе ксилема сәулелерінің қарсысындағы жасушалары қарқынды бөлінеді. Жанама тамырлардың мұндай бастамасы сәбізге және басқа да көптеген өсімдіктерге тән. Астықтар тұқымдасында жанама тамырлар флоэма сәулелерінің қарсысындағы жасушалардан басталады. Жанама тамырлар эндогенді жолмен басталып, қабықты жарып, сыртқа шығады. Жанама тамырларды қалыптастыратын перицикл жасушалары радиальды және тангенциальды бағытта бөлінеді. Осының нәтижесінде орталық цилиндрдің беткейінде жанама тамырлардың бой конусының негізі меристемалық төмпешік пайда болады. Төмпешіктің сьірт жағындағы эндодерма жасушаларының бөлінуі жанама тамырлардың қалыптасуымен қатар жүреді. Эндодерма белбеуі кеңейеді де жанама тамырдың меристемалық төмпешігінің ұлғаюына жол ашады. Одан әрі эндодермаңың бұл бөлігі тамыр ұшының барлық құрылымының қалыптасып, тамыр қалташасы деп аталатын орынға айналады. Жанама тамырдың бой конусының ұшында (апекс) тамыр оймақшасы пайда болады. Жанама тамыр өсу барысында эндодермалық тамыр қалташасы арқылы қабықтың паренхималық жасушаларын ерітетін заттар бөліп те дамиды деген пікір бар.

Гистологиялық элементтердің жіктелуі барысында жанама тамырдың ұшындағы жаңа ұлпалар өзі пайда болған тамырдың біртектес ұлпаларымен жалғасады. Мысалы, жанама тамырдың ксилемасы өзінен бастамасын алған тамырдың ксилемасымен, флоэмасы оның флоэмасымен, паренхимасы өзінің паренхимасымен жалғасады.Тамырдың анатомиялық соңғы құрылысы. Ашық тұқымдылар мен қос жарнақтыларда өсімдіктер жасының артуына байланысты тамыр жуандап өсіп, соның алғашқы құрылысы соңғы құрылысымен ауысады. Папоротник тәрізділерде және дара жарнақтылардың басым көпшілігінде тамырдың анатомиялық алғашқы құрылысы сақталады.Тамырдың алғашқы құрылысының соңғыға ауысуы кезіндегі өзгеріс орталық цилиндрден басталады. Ксилема сәулелері мен флоэма бөлімдерінің арасындағы паренхималык жасушалар меристемалық қасиет білдіріп бөлінеді. Одан соңғы түзуші ұлпа камбий пайда болады. Ксилема мен флоэманың арасындағы камбий қабаттары әуелде бір-бірінен бөлек орналасады. Көп кешікпей перициклдің протоксилема сәулелерінің қарсысында орналасқан жасушалары тангентальды бөлініп, камбий кабаттарын бір-біріне қосады. Осыдан алғашқы ксилеманы қоршай орналасқан тұтас камбий сақинасы түзіледі. Камбий қызметінің нәтижесінде алғашқы флоэма сыртқа қарай ығысады. Камбий жасушаларының бөлінуінен пайда болған соңғы флоэма элементтері оның сырт жағына, соңғы ксилема элементтері іш жағына қарай орналасады. Сонымен, флоэманың ұлғаюы сырттан ішке қарай, ксилеманың ұлғаюы іштен сыртқа карай жүреді, соңғы ксилема радиус бойлап емес, коллатералды орналасып, камбий түзуі шеңбер пішініне ие болады. Камбийдің перициклден пайда болған бөлігінен өткізгіш ұлпа элементтері түзілмейді, олардан алғашқы ксилема сәулелерінің қарсысында орналасқан өзек сәулелерінің паренхимасы қалыптасады. Тамырдың орталығында алғашқы ксилема сәулелері ұзақ уақыт, кейде өсімдік тіршілігінің соңына дейін сақталады.Тамырдың анатомиялық соңғы кұрылысында алғашқы жабыңдық ұлпа соңғы жабындық ұлпаның тоз қабатымен ауыса­ды. Тоз соңғы түзуші ұлпа феллогеннен пайда болады.Феллоген перицикл жасушалары бөлінуінің нәтижесінде онда пайда болған жасушалардың сыртқы қабатынан түзіледі. Феллоген — соңғы түзуші ұлпа, оның жасушалары бөлініп, жас жасушалар тобын түзеді. Ол жасушалардан сыртқа қарай тоз — феллема, ішке қарай феллодерма қалыптасады. Нәтижесінде тамырдың перидермасы пайда болады. Тоз ұлпасы эндодерманың астынғы (ішкі) жағынан қалыптасатындықтан, алғашқы кабық орталық цилиндрдің тірі жасушаларымен байланысын үзеді және орталық цилиндрдегі камбийдің қызметінің нәтижесінде пайда болған ұллалар алғашқы қабыққа қысым түсіреді. Соның салдарынан, алғашқы қабық жасушалары өледі, қабық жарылып түседі де, оның орнын соңғы жабындық ұлпа — тоз басады (45-сурет).

45-сурет. Асқабақ тамырының анатомиялық соңгы құрылысы

1-алгашқы ксилема; 2-соңғы ксилема; 3-радиальды сәуле; 4-камбий;

5-алгашқы жөне соңғы флоэма; 6-соңгы қабықтың негізгі паренхимасы;

7-тоз; (1-3-ксилема, 5-7-соңғы қабық).

Сонымен, анатомиялык алғашқы құрылымның соңғы құрылымға ауысу барысында мынадай кезеңдерді өткерді: 1) фло­эма мен ксилеманың арасында камбий пайда болуы; 2) перициклден феллогеннің паида бо­луы; 3) алғашкы қабықтың түлеп түсуі; 4) өткізгіш ұлпаның радиусты бойлап орналасуынан коллатералдыққа ауысуы.

Тамырдың соңғы құрылымы өсімдік тіршілігінің аяғына дейін сақталады. Тамырдың соңғы құрылымының өзіне тән ерекшеліктері бар. Тамырды сырт жағынан тоз жауып тұрады. Жасымықша жабық тұқымдылардың басым көпшілігінде болмайды, болса да жанама тамырларының негізіне жақын жерлерінде ғана кездеседі. Сүректі өсімдіктердің көбісінде тамырлары қыртысталған қабықпен жабылады.

Перидерма ішкі жағында қабық паренхимасымен (соңғы па­ренхимасы) шектеседі. Қабық паренхимасында әр түрлі қор заттары жиналады. Мысалы, сүт жолдары, бөліп шығарушы ұлпа орындары т. б. Эпифиттердің ауа тамырлары мен су өсімдіктері тамырларының қабық паренхимасының жасушаларында шамалы хлоропластар кездеседі. Бұл басқа ортаның өсімдіктерінде болмайды.

Дара жарнақтылар тамырының қабық паренхимасында скле­ренхима талшықтары жиі, ал қос жарнақтыларда сирек. Жыл артқан сайын көп жылдық өсімдіктердің қабық паренхимасының қабықшасы қалыңдайды, кейде сүректеніп кётеді. Қабық паренхимасына флоэма жанасып еніп жатады. Олар өзек сәулелерімен бөлінеді.

Соңғы ксилема санының жыл санап артуына қарамастан, әсіресе шөптесін өсімдіктердің көп жылдық тамырларында және ағаштарда тамырдың орталығындағы алғашқы ксилема сәулелерінің санын санау арқылы оларды ажыратуға болады. Өзек сәулелерінің саны алғашқы ксилема сәулелерінің санына сәйкес келеді. Қос жарнақтылардың тамырындағы соңғы ксилеманың сабақ ксилемасынан айырмасы тамырда трахея (со­суд) және трахеидалар санының көптігі мен олардың жиі орналасуы, жасуша қабырғаларының жұқалығы түтікшелері қуысының кендігі. Сондай-ақ сүрек ірі жасушалы паренхимаға бай, механикалық талшықтар (либриформ) мұнда аз. Дара жарнақтылар тамырыныц соңгы құрылымы. Дара жарнақтылардың тамырында соңғы құрылым сирек кездеседі. Оларда, негізінен, тамырдың алғашкы құрылымы тіршілігінін соңына дейін сақталады. Уакыт өткен сайын өсімдіктердің бұл тобында тамырдың гистологиялық бөліктері сүректенеді.

Драцена, юккалар және палма сияқты сүректі дара жарнақты өсімдіктердің қабық бөлімінің тірі паренхималық жасушаларының немесе перициклден түзуші ұлпа қабаты пайда болады. Ол қабаттың жасушалары бөлініп, тұйық өткізгіш шоқтарының қатарларын түзеді.

Бақылау сұрақтары:

1. Шығу тегі ,формасы,экологиясы жағынан қандай тамырлар болады?

2. Тамыр системасы дегеніміз не?

3. Тамыр зоналарының атқаратын қызметі қандай?

4. Флоэма мен ксилеманың қалыптасуы

5. Тамырдың алғашқы құрылысының соңғы құрылысына ауысуы