Лекция № 9 Тақырыбы: Жапырақ және оның құрылысы.

Жоспар:

1.Жапыраққы жалпы сипаттама

2. Жапырақтың анатомиялық құрылысы.

3. Жапырақтың морфологиялық құрылысы.

4. Жапырақтың жүйкеленуі

5. Жапырақтың классификациясы

6. Жапырақтар тіршілігінің ұзақтығы.

1. Жапырақ - жоғары сатыдағы өсімдіктер өркенінің өсуі біршама шектелген бүйірлік мүшесі. Ол қыстырмалы меристемалардың белсенділігі нәтижесінде түп жағымен немесе барлық жағымен ұлғайып өседі. Ағаштар мен бұталарда бұл уақытша мүше. Тамыр мен сабақтан жапырақтың айырмасы ол өсуін ұшы арқылы емес, жапырақ тақтасының негізінде орналасқан қыстырма меристемасы арқылы жалғастырады.

Алғашқы нағыз жасыл жапырақ өсімдіктердің сулы ортадан құрылыққа шығуына байланысты құрлық жағдайларына бейімделген. Қос жарнақтыларда негізгі өркеннің апексі және төбе бүршігі жетілгенге дейін, олардың тұқымынан өсіп шыққан жапырақ - тұқым жарнақтарының жапырағы деп аталады. Жапырақтар алғашқы негізгі өркеннің, одан кейін жанама өркендердің әрқайсысының бой конусында экзогенді меристемалық төмпешіктер ретінде қалыптасып жетіледі. Төмпешіктердің жоғарғы бөлігі - апексі, төменгі бөлігі базальды бөлігі деп аталады. Апекстен жапырақ тақтасы, сағағы, ал базальды бөлігінен жапырақ негізі, бөбешік жапырақтар, қынап пайда болады.

Жапырақ өзінің даму барысында екі кезеңді басынан өткізеді, олар бүршік ішіндегі және бүршік сыртындағы кезеңдер. Бірінші кезеңде жапырақ бастамасы негізінен клетқалардың бөлінуі есебінен көлемін ұлғайтып, біртіндеп жапыраққа тән пішінге келе бастайды, бірақ қабатталған неме­се бүктелген кішкентай қалпында қалады. Екінші кезеңде жапырақ жазылып, жасушалардың бөлінуі мен созылу есебінен көлемін тез ұлғайтады.

Тұқымды өсімдіктерде жапырақтың өсуінің шектелуі - ұшынан өсу қабілетінің тез жойылып, өзінің меристемалық апексін сақтамауынан. Сонымен қатар жапырақтың жиегі мен бетіндегі қыстырма меристемасы арқылы жүзеге асатын өсу ұзаққа созылмайды. Сондықтан жапырақ белгілі бір мөлшерге жеткен соң тіршілігінің соңына дейін өспей, өзгеріссіз қалады.

Жапырақ тақтасының пішіні негізінен жазық, яғни бифациальды (латынша, bis - екі, fades - сыртқы пішіні, қос бетті) сабақ және тамырмен салыстырғанда құрылысы дорсовентральды (латынша dorsum - арқа, venter - бауыр).

Жапырақ таіқтасының үстіңгі бетін тағы да ішкі жағы, бау­ыр беті немесе адаксиалъды (латынша adaxiolis - өске к,арай) деп, ал астыңғы беті сырты, арқасы немесе абаксиалъды (ла­тынша abaxialis - өстен әрі) беті деп аталады. Жапырақтың үстіңгі беті (бауыр беті) бүршікке, өркеннің сабақ бөлігіне қарай, ал астыңғы беті немесе арқасы өстен сыртқа қарай орналасады. Сонымен қатар жапырақтың үстіңгі және астыңғы беттерінің анатомиялық құрылысы, жүйкеленуі, реңі жағынан айырмашылықтары бар.

Жапырақтың дорсовентральды құрылысы кейбір ксерофиттерде, суккуленттерде, дара жарнақтылардың бірсыпыра өкілдерінде ауытқиды. Мысалы, улы бозкілемнің жапырағы радиальды симметриялы цилиндр тәрізді, сол сияқты пияздың жапырағы түтік тәрізді, көлденең кесіндісінің пішіні дөңгелек, осылай көптеп мысалдар келтіруге болады.

Жапырақ - өсімдіктер денесіңде фотосинтез жүретін, яғни органикалық емес заттардан органикалық заттар түзілетін, ауа алмасатын (тыныс) - көмірқышқыл газы мен оттегін қабылдайтын және шығаратын, суды буландыратын (транскпирация) маңызды вегетативтік мүше. Осы негізгі қызметтерімен қатар көптеген өсімдіктерде жапырақ кор заттарын жинау, қорғаныштық, тіректік және вегетативтік көбею қызметін де атқарады.

2. Жапырақтың анатомиялық құрылысы. Жоғары сатыдағы өсімдіктер жапырағының анатомиялық құрылысы негізгі үш бөліктен тұрады. Олар: 1) жапырақ тақтасын үстіңгі және астыңғы бет жағынан жауып тұратын жабыңдық ұлпа - эпидерма; 2) ассимиляциялаушы қоректік ұлпадан тұратын негізгі бөлігі - мезофилл; 3) мезофилл бөлігінде орналасқан өткізгіш шоқтар. Жапырақтың бұл анатомиялық құрылысыңда жапырақ формацияларына, өсімдіктердің жүйелілік топтарына және өсіп тұрған орта жағдайларының әсеріне байланысты азды-көпті өзгерістер болады.

Қос жарнақты өсімдіктер жапырағының анатомиялық құрылысы. Жапырақ тақтасын сырт жағынан жабындық ұлпа - эпидерма жауып тұрады. Эпидерма жасушалары тірі, бір-бірімен тығыз тіркесіп бір қатар, екі қатар, сирек жағдайда көп қатар түзіп, орналасады (50-сурет). Негізгі қызметі - жапырақтың ішкі жұмсақ бөлігін кебуден, механикалық зақымданудан және микроорганизмдердің енуінен сақтау. Эпидерма жасушаларының сыртқы қабырғасын, әсіресе үстіңгі бетін, кутикула және балауыз дақ жауып тұрады. Бұл қабаттар эпидерманың қорғаныштық қызметін арттыра түседі. Дорсовенгральды жапырактардың үстіңгі бетінің эпидерма жасушалары астыңғы бетінен гөрі ірі, түзу төрт бұрышты болады.

Жапырақ тақтасы көлбеу бағытта ұсталып, үстіңгі бетімен жарыққа бағытталған жағдайда устьице негізінен астыңғы бетінде орналасады. Жапырақ тік бағытта өсіп, жарық екі бетіне бірдей түскен жағдайда устьице екі бетінде шамамен бірдей болады. Жапырағы су бетінде қалқып жүретін су өсімдіктерінде устьице жапырақ тақтасының тек үстіңгі бетінде кездеседі (эпидерманың, устьице аппаратының құрылысы мен қызметі туралы «Ұлпалар» бөлімінде толық баяндалған).

Мезофилл (mesos - орталық, phyllon - жапърақ) морфологиялық құрылысы, атқаратын қызметі жағынан бір-бірінен азды-көпті айырмасы бар екі түрлі бағаналы және борпылдақ ұлпадан тұрады. Жасуша құрамындағы хлоропластарға байла­нысты бұл бөлімнің реңі жасыл болатыңдықтан, ол мезофилл хлоренхима (грекше chloros - жасыл, enqchyma - құйылған) деп те аталады.

Бағаналы ұлпа жасушаларының пішіні бағана немесе діңгек тәрізді болып, үстіңгі эпидерма жасушаларына көлденең бағытта, өзара тығыз орналасады. Бағаналы ұлпа жасушаларында жапырақтағы барлық хлоропластардың 3/4-тен 4/5 -ке дейінгі бөлігі орналасқан, соңдықтан жапырактардың үстіңгі беті қою жасыл түсті және негізінен фотосинтез қызметін атқарады. Кептеген өсімдіктерде бағаналы ұлпа бір қабатты, кейде екі қабатты (камелия, фикус, кәдімгі серігүлдің жарық сүйгіш жапырақтары), сирек жағдайда көп қабатты (ақ тұт ағашы) бо­лып келеді.

50 -сурет. Қос жарнактылар жапырағының жартылай схемалық көлемдік көрінісі:

1 - Үстінгі эпидерма; 2 - аошңга эпидерма: 3 - баганалы паренхима; 4 - борпъщдақ паренхима; 5-хсилема; 6-флоэма; 7 - склеренхима; 8 - колленхима; 9 - шоқты коршаіан клетхалар; 10 - устьице; 11 - безді түк; 12 - жабындық түктер.

Борпылдақ ұлпа жасушалары дөңгелек, сопақтау және басқа да әр түрлі пішінді, олар бір-бірімен тығыз жанаспай жасуша аралық кеңістіктер қалдырып, астыңғы эпидермаға таяу орна­ласады. Бұларда хлоропластардың саны бағаналы ұлпамен салыстырғанда кем, сондықтан фотосинтез қарқындылығы төмен болып келеді. Негізінен борпылдақ ұлпа арқылы ауа алмасу және транспирация жүзеге асады.

Борпылдақ ұлпаның бағаналы ұлпамен жанасып жатқан біраз жасушалары арнаулы қызметтер атқарады. Бұлар жинағыш жасушалар деп аталады. Бағаналы ұлпаның екі, үш жасушасына жинағыш жасушалардың біреуі жанасады да, онда фотосинтездің нәтижесінде пайда болған органикалық заттар ерітінділерінің сүзгілі түгік арқылы тезірек жылжуына әсерін тигізеді.

Мезофиллдің бағаналы және борпылдақ ұлпаға айқын жіктелуіне жарықтың мол түсуі үлкен әсерін тигізеді. Жапырақ тақтасы азды-көпті тік бағытта орналасса, жапырақ тақтасының екі бетіне жарықтың түсуі бір қалыпты болады да жапырақтың анатомиялық құрылысы бірыңғай, борпылдақ ұлпадан тұрады. Осы типтес құрылым көлеңкеде өсетін және су өсімдіктерінің суға батырылған жапырақтарына да тән. Осы сияқты мезофилі бірыңғай ұлпадан тұратын жапырақтар изолатеральды, яғни тең беткейлі деп аталады.

Өткізгіш шоқтар, әдетте жүйке аталын жапырақтың мезо­филл бөлімінде тор түзіп орналасады. Жапырақтағы өткізгіш шоқ - тұйық коллатералды. Кейде негізгі жүйкенің флоэмасы мен ксилемасының арасында камбий сақталады. Шоктың ксилемасы жапырақтың үстіңгі бетіне, флоэмасы астыңғы бетіне қарай орналасады. Бұл өткізгіш шоқтың сабақтан жапыраққа өту барысыңда тік қалыптан көлбеу қалыпқа ауысуынан. Кейбір өсімдіктерде шоқты сырт жағынан қоршап тұратын бірнеше жұқа қабықшалы, құрамында хлоропластары жоқ арнаулы паренхималық жасушалар түзіледі. Бұлар жапырактың ассимиляциялық ұлпасында түзілген қоректік заттарды флоэманың сүзгілі түгіктеріне бағьптап отырады. Өткізгіш шоқтар қоректік заттарды жылжытып қана қоймай механикалық қызмет атқарады. Флоэма мен ксилеманың сырт жағында, кейде шоқты қоршай склеренхима орналасады. Эпидерманы астарлай, шоқтың үстіңгі және астыңғы жақтарында колленхима жатады. Жапырақ құрамында сондай-ақ тасты жасушалар - идиобластар да бар. Олар камелия, шай, түңғиық және т.б. өсімдіктердің жапырағынан көрінеді.

Жүйкелер жапырақ негізінен, оның ұшына қарай жақындаған сайын шоқтардың гистологиялық элементтерінің құрамы өзгеріске ұшырап жатады. Алдымен механикалық ұлпалар, одан кейін сүзгілі түтіктер, соңында трахеялар жоғала бастайды. Жүйкенің жапырақ жиегіндегі ұсақ тармақтары тек қана трахеидтерден тұрады.

Дара жарнақт өсімдіктер жапырағының анатомиялық құрылысы. Дара жарнақтылар жапырағының анатомиялық құрылысын астық тұқымдастарынан қарастырамыз. Өйткені астық тұқымдастарда дара жарнақтылардың басқа жүйелілік топтарымен салыстырғанда олардың жапырағына тән ерекшеліктер байқалады.

51 - с у р е т.

Қарағай жаиырағының көлденең кесіндісі:

1 — эшиерма, 2 — устьице аппараты, 3 — гиподерма, 4 — устьице асты куысы, 5 — склеренхима, 6 — эгапелпальды жасушалар, 7 — шайыр жолы, 8 — қатпарлы паренхима, 9 — яцро, 10 — хлоропластар, 11 — эндодерма.

Жапырақ тақтасын екі бетінен эпидерма жауып тұрады. Астық тұқымдасында эпидерма жасушалары бірыңғай емес, көбінің пішіні сопақша келген тік бұрышты, бүйір қабырғалары иректеліп жатады. Мұндай жасушалардың сыртқы қабырғасы кутикулаланады және кремнезем сіңіп, оған мықтылық, шы-тырлақ (инкрустациялық) қасиет береді. Сонымен қатар астық тұқымдастардың Үстіңгі эпидермасында жасуша қабықшалары жұқа, жасуша жолаш шырынға толы, эпидерманың басқа клет-қаларымен салыстырғанда ірі жасушалар тобы айқындалады, бұлар будақ (моторные, двигательные) жасушалар деп аталады. Құрғақшылық кезде бұл жасушалар ылғалын жоғалтып, тары-лып, жапырақ жиектерін жоғары қарай тартады, соның нәтижесінде жапырақ алақаны ширатылып, одан түтік пайда болады, Бұл далалық астық тұқымдастарда (мысалы, селеу т.б.) жиі байқалады. Өйткені оларда устьицелер жапырақ тақтасының Үстіңгі бетінде орналасқан. Жапырақтың Үстіңгі бетін ішке алып ширатылуынан судың булануы кеміп, өсімдік денесіндегі ылғал сақталын қалады. Жауын жауып топырақта ылғал молайған кезде бұл өсімдіктердің ширатылған жапырақ тақталары қайтадан жазылып, таспа тәрізденіп өзінін бүрынғы қалпына келеді.

Астық тұқымдастары устьице құрылысының өзіндік ерекшеліктері — жанаспалы жасушалардың гантель (екі ұшы енді, жіңішке түтікпен қосылған) пішінді болуы. Әрбір жанас­палы жасушаның енді бөлігі хлоропластары бар жұқа қабықшалы, ал жіңішке орталық бөлігі хлоропластарсыз қалың қабықшалы. Жанаспалы жасушаларда тургор кетерілген кезде жұқа қабықшалы, енді бөлімі ұлғаяды да орталық қалындаған бөлігі бір-бірінен қашықтап, устьице саңылауы ашылады.

Астықтұқымдастар жапырағының мезофилі бағаналы және борпылдақ ұлпаларға жіктелмеген, бірыңғай ассимиляциялық ұлпа — хлоренхимадан тұрады. Астық тұқымдастардың жапырашнда өткізгіш шоқтардың ірілері бір-біріне параллель орнасалады да, үсақтары олардың арасын көптеген анастомоздар (қатар орналасқан екі шоқты қосатын трахеидтерден тұратын көпірлер) түзеді. Өткізгіш шоқтары астық тұқымдастардың біразында (мысалы, жүгері, тары) хлорофилді жасушалармен қапталып тұрады, ал бас-қаларында мысалы, бидай, сұлы, арпа, қоңырбас жасушалары-ның ішкі қабырғалары тозданатын эндодермаға үқсас қорғаныш кынаппен қоршалған. Астық тұқымдастардың жапырағында механикалық ұлпалар дамыған, әсіресе құрғакшылық жағдайда өсетін өкіддерінде склеренхима жақсы жетілген.

Көптеген дара жарнақтылардың жапырақтарында өндірісте практиқалық мәні бар склеренхималық талшықтар болады. Мысалы, рафии пальмасы мен агава жапырақтарынан бақ өсіру шаруашыльиында қажетті материалдар жасалады. Жаңа Зелан­дия зығырының жапырақтарынан алынатын талшық токыма өнеркәсібінде пайдаланьыады.

Қылқан жапырақтылар жапырағының аватомиялық қүрылысы. Кылқан жапырақтылардың көбі орман зонасының құрылық бөлігін алып жатқан қылқан жапырақтылар орманын (тайга) түзеді. Орман аймағынын, бұл бөлігінің табиғат жағдайы қатал. Сондықтан солтҮстік ендіктерде өсетін қылқан жапырақтылар кыстың аязына, ал оңтүстікте таралған кылқан жапырақтылар ауа мен топырақтың құрғақтығына (ылғалды субтропиқаны есептемегенде), ауаның жоғары температурасына тезімді бола-ды. Осыған байланысты қылқан жапырақтылардың солтүстік, сондай-ақ оңтүстік ендіктерінде таралған өкілдеріне жапырақ-тардың ксероморфтық құрылымы тән. Мысалы кәдімгі қарағай қылқанының анатомиялық құрылысын қарастырайық (51-сурет). Қылқанның сыртын қалың қабырғалы жасушалардан тұратын эпидерма жауып тұрады. Эпидерма жасушаларының , қабықшасы сүректенеді және кутикуламен жабылады. Устьицелер эпидерманың гиподерма қабатының денгейіндегі ойыс-тарда жапырақтың екі бетінде түгел таралған. Эпидермадан темен склеренхима талшықтарынан тұратын гиподерма қабаты бар. Бұл қабат механикалық қызметпен қатар, судың көбірек булануынан сақтайды.

Мезофилл бөлігінің ерекшелігі — оның бірыңғай паренхи-малық жасушалардан тұруы. Бұл жасушалардың қабырғалары жасуша жолағына енетін ерекше қатпарлар түзеді. Цитоплазма мен хлоропластар осы қатпарлардың ұзына бойына орнасала-ды. Қатпарлы паренхима жасушаларының мұндай құрылысы қылқан мезофилінің ассимиляциялық бетін едәуір ұлғайтады.

Мезофилде шайыр жолдар бар. Мұңда эпителийдің тірі клет-қалары орналасқан. Бұл жасушалары склеренхима талшық-тарынан тұратын қабатпен қапталған. Қылқанның ортасыңда өткізгіш трансфузионды паренхи-мамен коршалған екі коллатералды шоқ орналасқан. Трансфу­зионды паренхима жасушалары трахеидалар арқылы көтерілген минерал заттарын қатпарлы паренхимаға, ал қатпарлы парен-химада пайда болған органикалық заттарды сүзгілі түтіктерге жөткізіп, өткізгіш шоқтар мен мезофилл арасындағы байла­нысты жүзеге асырады. Осы байланыстың нәтижесінде шоқтар орталығында қылқанның қар жабынының салмағына қатты жел екпініне төзе алатын механикалық тірек пайда болады. Қылқанның орталық бөлігі мезофилден оны қоршап тұрған эндодерма арқылы бөлінген. Эндодерма жасушаларының қабықшасы да қалындаған және сүректенген.

3. Жапырақтың морфологиялық құрылысы. Жанырактың негізгі бөліктері жапырақ, жапырақ тақтасы (алақаны), сағақ, бөбешік жапырақтар, қынап, тілше және т.б. бөліктерден тұрады (52-сурет). Бұл аталған бөліктер барлық өсімдіктердің жапырағында бірдей кездесе бермейді.

Жапырақтың негізгі бөлігі - оның тақтасы. Бұл бөліктің пішіні атына сәйкес тұқымды өсімдіктердің басым көпшілігінде тақта тәрізді болып келеді және жапыраққа тән қызметтер негізінен осында жүреді. Атқаратын қызметіне сәйкес жапырақ тақтасының пішіні, мөлшері алуан түрлі болады.

Сағақ - жапырақ тақтасы мен оның негізін қосып тұратын бөлігі. Жапырак, негізі дегеніміз - жапырақ тақтасының сабаққа бекінетін төменгі белімі. Сағақ жапырақтың сабақта күннің түсу бағытына қарай орналасуын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар сағақтың өткізгіш шоқтары арқылы су және онда еріген минералдық заттар сабақтан жапырақ тақтасына өтіп, онда фо­тосинтез жүреді. Нәтижесінде пайда болған органикалық қосылыстар сабаққа қарай жылжиды. Сағағы жоқ жапырақтар сағақсыз немесе қондырмалы жапырак деп аталады

Жапырақ қынабы - жапырақ тақтасының сабақты түтік тәрізді қоршап орналасқан төменгі бөлігі. Қынап жапырақты сабақпен байланыстырып қана қоймай, таяныш қызметін де атқарады және төбе бүршігін, буын аралығының қыстырма ме­ристемасы орналасқан төменгі белігін ортаның әр түрлі қолайсыз жағдайларынан қорғайды. Егер қынаптың реңі жасыл түсті болса, оңда ол фотосинтезге қатынасады деген сөз. Реңі мөддір, ұлпек немесе қоңыр тері тәрізді (қияқөлеңдерде) қынаптар да бар. Қынапты жапырақ негізінен астық тұқымдастарға тән. Жапырақ негізінің пішіні әр түрлі. Кейде ол айтарлықтай байқалмайды немесе шамалы ұлғайып, қалыңдап кетеді, мұны жа­пырақ жастықшасы деп атайды. Мысалы, саумалдықта осындай. Кейбір өсімдіктерде (шатыршагүлділерде) жапырағының негізі немесе сағағы ұзына бойы не көлденең өсіп ұлғаяды да қобыланып бітеді, мұндай жапырақты қобылы жапырақ деп атайды.

Көптеген өсімдіктердің жапырақ негізінен ерекше өскіншелер өсіп шығады, олар бөбешік жапырақтар деп аталады. Олар кішкентай жапырақшалар, тікенектер пішіңдес, үлпек қабыршақ тәрізді болады. Бөбешік жапырақтардың көлемі әдетте кішілеу (жоңышқа, беде) болып келеді. Ал кейбір өсімдіктерде, мысалы, асбұршақта ол кәдімгі жапырақтардан ірі. Чинаның кейбір түрлерінің (жапырақсыз чина) жапырақ тақталары мүлде өзгеріске ұшыраған.

52 - с у р е т. Жапырақ бөлімдері (сызба-нұсқасы):

І-сағакты; ІІ-қондырмалы; ІІІ-жастықшалы;IV- а қынапты; IV- б қобылы; Ү-бос бөбешік жапырақгы; VI-кіріккен бөбешік жапыракты; VII-қолтық бөбешік жапырақты;

1 - жапырақ тақтасы; 2 - жапырақ негізі; 3 – қынап; 4 - қобы; 5-бөбешік жапырақтар; 6 - сағақ; 7 - қолтық бүршік; 8 – қыстырма

Мұндай жағдайда фотосинтездің жүруі, органикалық заттың түзілуі тек қана бөбешік жапырақтардың үлесіне тиесілі. Бөбешік жапырақтар бос немесе сағаққа кірігіп, кейде жапырақтың ішкі жағына қарай ауысып, қолтығында өседі. Осыған сәйкес оларды қолтық бөбешік жапырақтар деп атайды.

Бөбешік жапырақтар негізгі жапырақ тақтасынан гөрі ертерек жетіліп, бүршік жабынының құрамын түзеді. Алайда олар бүршік ашылған кезде түсіп қалатындықтан, оларды ересек өркеннің толық жетілген жапырақтарында кездестіру қиын. Мы­салы, жөке ағашы, қайың, емен, мойыл және көптеген ағаштар мен бұталарда солай. Кейбір өсімдіктерде бөбешік жапырақтар кірігіп сабақты қоршап, етіктің қонышы тәрізді қуыс түтік (рас­труб) түзеді. Бұл тарандар тұқымдасының өкілдеріне жататындардың бәрінде кездеседі (мысалы, қымыздық).

Астық тұқымдасының басым көпшілігінде қынаптың жапырақ тақтасына жалғасқан жерінде т і л ш е деп аталатын кішірек жұқа үлпек қабыршақ көрінеді. Осы буындағы жапы­рақ тақтасының екі бүйірінен сабақты тығыз қаусырған жіңішке екі өскінше жетіледі, бұлар құлақшалар деп аталады. Тілшелер мен құлақшалардың пішіні астық дақылдарында алуан түрлі.

Жапырақ формациялары. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің вегетативтік мүшелерінің ішінде әсіресе жапырақ өзінің пішіні, көлемі, реңі, өмір сүруі және т.б. ерекшеліктері жағынан өзгергіш. Әлемдегі өсімдіктердің түрлеріне қарай, оның жапы­рак пішіндері де әр түрлі болады.

Жапырақтардың үш формациясы бар: төменгі жапырақ, ортаңғы жапырақ және жоғарғы жапырақ. Төменгі жапырақтар - қорғаньпптық немесе қор жинаушы және т.б. арнаулы қызметтер атқаруға бейімделіп, түрін өзгерткен және толық жетілмеген жапырақтар. Сол сияқты тұқым жарнақтарының жапырағы, бүршіктердің жабын қабыршақтары және тамырсабақтар мен жер бетіндегі өркендердің қабыршақ жапырақтары да төменгі жапырақтар саналады. Ортаңғы жапырақтар - белгілі өсімдік түріне тән нағыз жасыл жапырақтар. Олардың негізгі қызметі - фотосинтез, транспирация (суды булаңдыру) және ауа алмастыру (тыныстану). Жоғарғы жапырақтарға гүл жапырақтар, гүл жапырақшалар жатады. Бұлар, әдетте, толық жетілмеген және жапыраққа тән қызмет атқармайды.

Гетерофиллия. Әр түрлі жапырақтылық (гетерофиллия грекше гетерос - әр түрлі) бір өсімдікте әр түрлі пішіндегі жапырақтардың болуы. Жапырақ - сыртқы орта жағдайларының өзгеруін тез сезінетін өсімдік мүшесі. Жарық, жылу, ылғал, қоректену және т.б. жағдайлардың әсерінен жапырақ пішіні өзгеріске түседі. Мысалы, су сарғалдағы, жебежапырақ сияқты су өсімдіктерін алайық, олардың су астындағы жапырақтарының су бетіндегі жапырақтарынан айырмашылығы бар. Су астындағы жапырақтар таспа тәрізді немесе жіп тәрізді тілімделіп, жіңішкеретін болса, ал су бетіңдегілері бүтін немесе телімделген тақталы болады. Гетерофиллия құрылық өсімдіктерінде де байқалады. Мысалы, інжір, тұт ағаштары.

Анизофиллия. Анизофилли (грекше «анизос» -тең емес) дегеніміз өркеннің бір буыныңда орналасқан (қарама-қарсы, шоқтанып) жапырақтардың пішіндері мен көлемдерінің әр түрлі болып келуі. Анизофиллия сүректі және шөптесін өсімдіктердің плагиотропты өркендерінде жиі байқалады. Мұндай айырма өркеннің үстіңгі және астыңғы беттеріне түсетін жарық пен салмақ әсеріне байланысты.

4. Жапырақтың жүйкеленуі. Жүйкелену - жапырақ тақтасында өткізгіш шоқтардың орналасу реті. Жүйке жапырақ тақтасының астыңғы бетінен анық көрінеді және ол өзі өткізгіш шоқтардан тұратындықтан, жапыраққа суда еріген минераддық заттарды жеткізіп, жапырақтан органикалық заттарды төмен қарай өсімдіктің мүшелеріне, сабағына, тамырына таратады. Жапырақ тақтасына мықтылық қасиет беріп, жыртылудан сақтайды.

Жапырақ тақтасының ортасы арқылы өтетін білеуленген қуатты негізгі жүйке оның сағағынан сабаққа өтеді. Негізгі жүйкеден шетке қарай қашықтаған сайын жүйкелер тармағы жіңішкере береді. Жапырақ тақтасының жүйкеленуі әр түрлі болады. Олар қарапайым, дихотомиялы, торлы, доға тәрізді және параллель жүйкелену (53-сурет). Қарапайым жүйкеленуде жапырактың негізінен ұшына дейін созылған бір ғана жүйке өтеді. Жай жүйкелену жоғары сатыдағы споралы өсімдіктер: мүктерге, плаундарға және ашық тұқымдылардың (қылқан жапырақтылар) көбіне, сол сияқты жабық тұқымдылардың кейбір өкілдеріне тән.

Дихотомиялы жүйкеленуде - жапырақ тақтасында аша тәрізді (дихотомды) бұтақтанған жүйкелер орналасады.

Торлы жүйкелену өз ретінде саусақ салалы торлы және қауырсын торлы болып екіге бөлінеді. Саусақ салалы торлы жүйкеленуде сағақтан жапырақ тақтасына майда жүйкелер торы таралады. Саусақ салалы жүйкелену саусақ салалы тілімделген жапырақ тақталарына тән. Қауырсын торлы жүйкеленуде сағақтан жапырақ тақтасына бірінші реттегі бір жүйке өтеді де, ол бүйірлік жүйкелердің бұтақтарынан тұратын жиі тор түзеді. Қауырсын жүйкелену жабық тұқымдылардың қос жарнақтылар өкілдерінде мол кездеседі де, дара жарнақтылардан тек қана банан (Musa) мен қарғакөз (Paris quadrifolia) жапырағына тән (53-сурет).

Доға тәрізді жүйкеленуде жапырақ негізінен жапырақ тақтасына доға тәрізді иілген, бұтақтанбаған бірнеше жүйкелері бағытталып, жапырақ ұшында олар қайтадан бір-бірімен косылады. Мысалы, меруертгүл, жолжелкен және т.б. өсімдік жапырақтары осындай. Жапырақтың негізінен немесе қынабынан басталған бірнеше бұтақтанбаған бірдей жүйкелер бір-біріне параллель күйінде тақтаның ұш жағында түйседі, мұны параллель жүйкелену дейді. Бұлайша жүйкелену әсіресе дара жарнақтардың өкілдеріне тән.

53 - с у р е т. Жапырақ тақталарының жүйкеленуі:

1 - параллель; 2 — доға; 3 - негізгі жүйкелері салалы орналасқан, торлы жүйкелену; 4 - негізгі хүйкелері қауырсынды орналасқан торлы жүйкелену; 5 - дихотомиялы

5. Жай жапырақтар және күрделі жапырақтар. Жапырақтың негізгі бөлігі оның тақтасы дедік. Егер жапырақтағы тақта саны біреу болса, онда ол жай жапырақ деп аталады. Жапырақтардың түсуі кезінде жай жапырақ тұтас түсіп қалады. Мысалы, егер жапырақ сағақты (серігүл, жөке және т.б.) болса, тақтасы сағағымен бірге үзіледі.

54 - с у р е т. Жай жапырақ пішіндері:

1- ине (қылқан) жапырақ; 2 - таспа жапырақ; 3 - сопақша жапырақ; 4 - қаңдауыр жапырақ: 5 - сопақ жапырақ; 6 - дөңгелек жапырақ; 7 - жұмыртқа төрізді жапырақ; 8 - теріс жұмыртқа тәрізді жапырак; 9 – ромб тәрізді жапырақ; 10 – қалақ жапырақ; 11 - жүрек тәрізді жапырақ; 12 – бүйрек тәрізді жапырак; 13 - стрелка тәрізді жапырақ; 14 - жебе тәріэді жапырақ; 15 - қалқан тәрізді жапырақ.

Күрделі жапырақта, бір жапырақтың негізгі сағағында екі, үш немесе бірнеше жеке тақташалар болуы мүмкін. Кейде олар өз сағақшалары арқылы өсіп жегіледі де кейін әрқайсысы жеке-жеке түседі. Мұндай жапырақ күрделі жапырак, деп, ал оның жеке тақталары күрделі жапырақтың жапырақшалары деп аталады. Күрделі жапырақтың жапырақшалары орналасқан ортақ сағақ бөлімі рахис (грекше «рахис» — омыртқа) делінеді.

Жай жапырақ тақталарының пішіні алуан түрлі. Мысалы, ине тәріздестері кылқан жапырақгы. Оған шырша, қарағай, балқарағай және т.б. жапырақтары жатады. Таспа немесе айыл тәрізді жапырақ астықтарға тән. Бұлардағы таспаның ұзыңдығы енінен бірнеше есе артық. Сол сияқты сыртқы пішініне қарай жапырақтар қандауыр, ромба, жұмыртқа, бүйрек, жүрек, дөңгелек, сопақ, эллипс, жебе, қалқан тәрізді және т.б. болып жүйеленеді (54-сурет).

55-сурет. Жапырақ жиегінің 56-сурет. Күрделі жапырақтар

тілімделу мөлшері: А-телімді 1-қауырсын күрделі; 1,а-екі рет

Б-тілімді; В-бөлімді; 1-үш рет; қауырсын күрделі; 2-салалы күр-

2-салалы; 3-қауырсынды. делі; 3-үш-құлақ күрделі; 4-бір-

неше рет үш құлақ күрделі.

Жапырақ тақтасы жиегінің ерекшелігіне байланысты жапырақтар бүтін жиекті және бүтін деп бөлінеді. Бүтін жиекті жапырақтардың тақта жиегінде ешбір кедір-бұдырлары және тіліктері жоқ (серігүл, терек, қараған, жүгері және т.б.). Бүтін жапырақ тақтасының жиегінде азды-көпті кедір-бұдырлар бар, олардың пішіндері: үшкір тісті, ара тісті, жұмыр тісті (дөңес), ойыс жиекті және т.б. болын келеді. Үшкір тісті жапырақ тақтасының жиегіндегі тісшелерінің ұшы үшкір, әрбір тісше негізгі жүйкеге біршама перпендикуляр өседі. Жиегі ара тісті жапырақ тақтасындағы тісшелердің ұшы үшкір, тіс-тісшелердің сыртқы қабырғасы ұзындау. Сондықтан тісшелер орталық жүйкеге біршама параллель өседі. Жұмыр тісті немесё дөңес жиекті жапырақ тақтасындағы тісшелердің сырт жағы дөңес, түп жағы үшкір болып аяқталады. Ойыс жиекті жапырақ тақтасының пішіні керісінше, тісшелердің ұшы үшкір де, түп жағы ойыс.

Жапырақтар - жапырақ тақтасының ұшының пішініне қарай: доғал, үшкір, сүйір, ойыс, ал жапырақ тақтасының негізіне қарай: сына тәрізді, дөңгелек (жұмыр), жүрек тәрізді, бүйрек тәрізді, жебе тәрізді және т.б. болып келеді. Тақтасының жиегіндегі тіліктердің аумағына қарай жапырақтарды телімді, тілімді, және бөлімді деп жүйелейді (55-сурет).

Телімді жапырақтарда - жапырақ тақтасының жиегіндегі тілімдерінің түп жағы, оның негізгі жүйкеге дейінгі 1/2 бөлігіне немесе тұтас тақта енінің 1/4 бөлігіне жетеді, тілімді жапырақтарда - жапырақ тақтасының жиегіндегі тіліктерінің түп жағы оның негізгі жүйкесіне дейінгі 1/2 бөлігінен асып кетеді, бөлімді жапырақтарда - жапырақ тақтасының жиегіндегі тілімдеу аумағы оның негізгі жүйкесіне дейін жетіп, тақта жеке бөліктерге бөлінеді. Жиегінің тілімделу бөліктерінің саны мен пішініне қарай жапырақтар: үш құлақ телімді, саусақ салалы телімді, қауырсын телімді, үш құлақ тілімді, саусақ салалы тілімді, қауырсын тілімді, үш құлақ бөлімді, саусақ салалы бөлімді, қауырсын бөлімді деп жүйеленеді. Қауырсын бөлімді жапырақта ірі жапырақтар майдаларымен кезектесіп орналасса, мұны үзілмелі қауьрсын бөлімді жапырақ деп атайды (қартоп). Қауырсын бөлімді жапырақтың жоғарғы бөлігі (сегменті) бүйір жағындағылардан едәуір ірі болса, оны лира тәрізді жапырақ дейді (шомыр, қыша). Егер жапырақ тақтасы ұзынша, ал бөліктерінің пішіні үш бұрыштанып келсе, мұны сүргі тәрізді жапырақ деп атайды (мысалы, бақбақ).

Күрделі жапырақтар рахисте жапырақшаларының орналасуына қарай үш құлақ, саусақ салалы, қауырсын күрделі жапырақтар болып жүйеленеді. Қауырсын күрделі жапырактың өзі тақ қауырсын, жұп қауырсын күрделі деп, одан әрі күрделілену нәтижесінде екі рет жұп, тақ қауырсынды, үш рет жұп, тақ қауырсынды күрделі жапырақтар деп жіктеледі (56-сурет).

Үш құлақты күрделі жапырақта рахиске үш жапырағы ғана орналасады. Мұндай күрделі жапырақ беде, жоңышқа, қытай бұршақ және т.б. өсімдіктерге тән. Саусақ салалы күрделі жапырақтағы жапырақшалардың саны үштен артық. Олар шоғырлана орналасқан. Мысалы, атталшын, кенепшөп, қазтабан жапырақтары. Қауырсын күрделі жапырақта рахиске жапырақшалар құс қауырсынының пәріне ұқсап орналасады. Рахистің ұшы бір жапырақшамен аяқталса, тақ қауырсыңды (шетен, ақ ақация және т.б.), екі жапырақшамен аяқталса, жұп қауырсынды (асбұршақ, чина) күрделі жапырақ болады.

6. Жапырақтар тіршілігінің ұзақтығы. Жапырақ тіршілігінің ұзақтығы барлық өсімдіктерде бірдей емес. Оның мерзімі 2—3 аптадан 20 жылға дейін және одан да ұзақ уақытқа созылады. Көп жылдық өсімдіктерде жапырақтар тіршілігі оның өстік мүшелері — сабағы мен тамырына қарағанда ұзаққа бармайды. Бұл ерёкшелік қалыптасқан жа-пырақ ұлпаларының қайтадан жаңармауына және салыстырмалы қысқа уақыт ішінде фотосинтез жүруін белсенді атқаратьм мүше қызметіне байланысты.

Жапырақтар тіршілігінің ұзақтығына, жапырақтың бүршікті жарғанынан бастап үзіліп түскенге дейінгі мерзім (яғни жапырақтың бүршік сыртындағы даму кезеңі) ғана есепке алынды. Дегенмен, көптеген өсімдіктерде жапырақ төмпешіктерінің пайда болуынан бастап жапырақ алақанының жазылуына дейінгі уақыт, бүршік ішіндегі даму кезеңінің ұзақтығы бүршік сыртындағы дамудан ұзағырақ болатьюы байқалады. Мысалы, емен, жөке, қайың, бересклет және т.б. жапырағын түсіретін ағаштар мен бұталарда жапырақ бастама-сының негізі қаланып, оның бүршік ішінде дами бастауы ма-мыр, тамыз айлары ішіңде жүреді. Ал келесі жылдың сәуір, мамыр айларында бүршік ашылын, жапырақ алақаны жазыла-ды, яғни бұларда жапырақтың бүршік ішінде даму кезеңі 9-^12 айға созылады да, жапырақ алақанының жазылуынан түсуіне дейінгі уақыт 4—5 ай ғана өтеді. Арктиқалық талдардың бүршік ішіндегі даму фазасы 2,5 жылға дейін, ал бүршік сыртындағы дамуы 2—3 айға ғана созылады. Жалпақ жапырақты орманның ерте кектендегі шөптесін өсімдіктері — эфемероидтарының (же-лайдар, фиқария, айдаршөп және т.б.) бүршік ішінде дамуы 10 айға созылса, бүршік сыртындағы жетілуі бір ай, бір жарым ай ғана.

Өсімдіктердің көбінде жапырактардын, бүршік сыртындағы даму кезеңі бір жарым жылдан аспайды. Бұл қоңыржай белдеудің ғана емес, тропик ағаштарының да көбіне тән. Суб-тропиқаның Жерорта теңіздік аймағының, сол сияқты тайга, тундра аймақтары мен биік тау беддеулеріндегі өсімдіктердін бірсыпырасының жапырақтары екі жылдан бес жылға дейінгі мерзімде өмір сүреді. Ашық тұқымдыларға жататын қылқан жапырақтылар жапырағының тіршілік мерзімі үзаққа созыла­ды. Мысалы, Африқа шөлдерінде өсетін вельвичияның екі жапырағы жүз жылға дейін сақталатыны таңқаларлық. Бұл жапырақтар негізіндегі қыстырма меристемасы арқылы өседі де ұш жағынан өле бастайды.

Өсімдіктердің бір түрінің немесе туыстығы жағынан жақын түрлерінің тауға көтерілген сайың және солтҮстікке қарай жылжыған сайын жапырақтары тіріпілігінің ұзактығы арта түсетіні байқалады. Мысалы, Мәскеу түбінде шыршаның қылқан жапырақтары 5—7 жыл, Оралдың поляр аймағында 12—16 жыл, кейбір жағдайларда 18—22 жыл. Іле сырты Ала-тауында өсетін тянь-шань шыршасынан 26—28 жылдық жапырақтар табылған.

Жапырақ тіршілігінің ұзақтығына қарай өсімдіктер мәңгі жасыл жапырақтылар және жапырашн түсіретін өсімдіктер деіт бөлінеді. Мәңгі жасыл жапырақтылардың ерекшелігі — оларда жыл бойында жасыл жапырақтар болады. Бұлардың да жапырағы түспей тұрмайды.тіршілікте мәңгілік жоқ. Мұнда әуелі кене жапырақтары түсіп, кейінірек өскен жапырақтар сақталын қалады. Қоныржай белдеудің жапырағын түсіретін өсімдіктері — жазда көктеп өсетіндер. Жазғы шүғыл қүрг ақшылық кезең айқын байқалатын аймақтарда жапырағын түсіретін өсімдіктер қыста немесе көктеще көктейді. Мәңгі жасыл жапырақты ағаштар, бүталар мен бүташықтар ылғалды тропиқалық және субтропиқалық ормандарға, сол сияқты қоңыржай белдеудің қылқан жапырақты ормандарына тән.

Жапырақтың түсуі. Өсімдіктер жапырағының түсуі — био-логиялық занды қүбылыс. Ол өсімдіктерде жүретін тіршілік әрекеттерімен тікелей байланысты. Жапырақ түсіру — өсімдіктер тіршілігі үшін ортаның колайсыз жағдайларына бейімделудің сырттай көрінісі.

Қоңыржай белдеуде жапырақтар күзде температура төмендеген кезде түседі. Бұл уақытта ауа райының қолайсыз болуына байланысты өсімдік топырақтан белгілі бір мөлшерде қажетті ылғал ала алмайды. Соның саддарынан жапырақ клетқаларында жүретін тіршшк әрекеттерінің (фотосинтез, тыныс-тану) қарқындылығы күрт төмендейді. Рибонуклеин қыш-кылының, азот және калий қосылыстарының мөлшері азаяды. Мұнда заттардың түзілуінен ыңырауы басым, жасушаларда ыды-раудың соңғы өнімдері (мысалы, қальций оксалатының крис-талдары) жиналады. Ең бағалы минералдық және органикалық қосылыстар өркенде қалыптасын, өсіп келе жатқан мүшелерге немесе арнаулы қор жинау ұлпаларына қарай ағады.

Сүректі өсімдіктердің көбінде күзде байқалатын нәрсе — жапырактардың жасыл ренднің өзгеруі (сары, қызыл сары, қызыл қоңыр, қызыл түстерге ауысады). Бұл жапырактың жасуша қүрамындағы пигменттердің, хлорофилдің бұзылуына, қа­ротин, ксантофилл пигментгерінің үзашрақ сакталуына және жасуша шырынынын қүрамында антоцин пигменттерінің болу­ына байланысты. Сілтілі ортада антоцин көгілдір көк рең, ал қышқылды ортада — қызғылт рең береді. Кейбір өсімдіктер (мысалы, қаңдағаш, серігүл) жапырақтарының реңі тіршілігінш, сонына дейін жасыл қалпында қалады.

Жапырақ түсер алдында биохимиялық өзгерістермен қатар онда анатомиялық өзгерістер байқалады. Қос жарнақты сүректі өсімдіктердің жапырақ негізіне таяу жерінде, оған көлденең бағытта орналасқан, қабатгарға жеңіл ыдырайтын паренхима-лардан тұратын ажырау қабаты пайда болады. Бұл қабаттың жасушаларын байланыстыратын жасушаралық заттар сілемей-леніп, жасушалар бір-бірінен ажырайды. Сөйтіп, осы қабат арқылы жапырақ сабақтан бөлінеді де, алғашқы кезде тек жүйкеге — жапырақ ізіне ілігіп қалады. Одан кейін кеп кешікпей, жел соқса немесе жаңбыр жауса, жүйке үзіледі де, жапырақ жерге түседі. Үзіліп түскен жапырақтың орнын (жа-пырақ дағын) сабақтан жетілген тоз қабаты жабады.

Дара жарнақшлар мен қос жарнақты шөптесін өсімдіктерде ажырату қабаты пайда болмайды. Сондықтан жапырақ сабактың өзінде курап қалады.

Энолюциялық тұрғыңан алсақ, жай жапырақ қауырсын күрделі жапырақкэ қарағанда қарапайым және таралуы аз. Сау-сақ салалы жапырақтардан гөрі үш жүикелі, үш тілімді жапы-рақ қарапайым. Сағақты жапырақтар қондырмалы жапырақ-тардан кейін пайда болған. Жапырақтардың көлемі де әр түрлі. Ең ірі жапырақ Бразилия палъмасына тән. Оның сағағының ұзындығы 4—5 м, тақтасының ұзыңдығы 22 м, ені 12 м; шарап пальмасы жапырағының ұзындығы 15 м-ге жетеді. Қоңыржай беддеу флорасында ірі жапырақтар сүректі өсімдіктерге емес, балдырған, ақбақай /Petosites/ сияқты көп жылдық шөптесін есіндіктерге және су өсімдіктерінен түңғиыққа тән.

Бақылау сұрақтары:

1.Жапырақтың қандай формациялары болады?

2.Гетерофиллия деген не?

3.Жай жапырақ пен күрделі жапырақтың айырмашылығы неде?