Лекция № 2 Тақырыбы: Өсімдіктердің клеткалық құрылысын зерттеудің тарихы.

Жоспар:

1. Жасушаның ашылу тарихы.

2. Жасушаны зерттеудің тәсілдері.

3.Жасушаның алуантүрлілігі.

4. Протопласт және оның құрамдас бөлігі.

1. Жасушаның микроскопиялық және субмикроскопиялық структурасы және тіршілік әрекеті жөніндегі ғылымды – цитология деп атаймыз. Яғни цитология жасуша туралы ілім.

Алғашқы рет жасушаны бузинаның жабындық ұлпасын тозды зерттеу барысында ағылшын жаратылыс зерттеушісі Р.Гук көрген. Ол 1609 ж. Г.Галилей және әкелі балалы Янсендердің ойлап тапқан микроскоптарын жетілдіріп, оны өсімдіктер мүшелерінің жұқа кесінділерін зерттеуге пайдаланған. Өзінің зерттеулерінің нәтижесін Р.Гук 1965 ж. жарық көрген «Микрография» деген шығармасында толық баяндаған және осы еңбегінде ол алғашқы рет «клетка», яғни жасуша деген ұғымды қолданған. Уақыт өте бұл ғылыми терминге айналды. Тоз қабаты тек қабықшалары ғана болатын, өлі жасушалардан тұратын болғандықтан, жасушаның тіршілік әрекеті негізінен оның қабықшасына байланысты болады деген қате пікір қалыптасқан. Ол кезде жасуша ішілік заттарға онша көп көңіл бөлінбеген. Оларды «қоректік шырын» немесе «өсімдік кілегейлері» деп қараған.

Тек ХІХ ғасырда ғана жасуша ішілік заттарға зерттеушілер көңіл аудара бастады. Бірақ бұл кезге дейін крахмал дәндері, кристалдар, хлоропластар және тағы басқа жасушаның кейбір бөліктері белгілі болған еді.

Өсімдіктер анатомиясы туралы тұңғыш еңбек жазған ағылшын ғалымы Н. Грю мен италяндық ғалым М. Мальпиги болды. Олар бір-біріне қатысы жоқ өсімдік ұлпалары мен жасушаларының құрылымын зерттей келе М. Мальпиги 1671 жылы «Өсімдіктер анатомиясы туралы мәлімет», ал Н. Грю 1682 жылы «Өсімдіктер анатомиясының бастамасы» атты еңбектерін жарыққа шығарды.

1831 жылы ағылшын ботанигі Р.Броун ядроны ашып, оның жасуша тіршілігі үшін аса маңғызды рол атқаратыны туралы келелі пікір айтты, ал 1839 жылы Чех физиологы Я.Пуркинье жасуша ішіндегі сұйықтықты зерттеп оны «протоплазма» (протопласт) деп атады.. Жасушаның осы компоненттеріне атау беру мүмкіндігіне де сол кісілер ие болды.

Өсімдіктер мен жануарлардың жасушалық құрылысы туралы зерттеушілер жинақтаған көптеген мәліметтерді жинақтап және өз зерттеулерінің нәтижелерін пайдалана отырып, неміс ғалымдары ботаник М.Шлейден мен зоолог Т.Шванн 1838-1839 жж. жасуша теориясының негізін қалады. Жасуша теориясының қағидалары М.Шлейденнің «Өсімдіктердің дамуы туралы деректер», және Т.Шванның «жануарлар мен өсімдіктердің құрылымы мен өсуіндегі сәйкестік туралы микроскоптық зерттеулер» деген еңбектерінде жарық көрген. Бұл теорияның мәні мынада, жасуша барлық тірі организмдердің - өсімдіктердің де жануарлардың да негізгі қарапайым структуралық бірлігі болып табылады. Жасушалық теория өсімдіктер мен жануарлардың шығу тегінің, құрылысының және эволюциясының бір екендігін дәлелдеп берді. Ф.Энгельс жасушалық теорияны энергияның сақталу заңымен және Ч.Дарвиннің эволюциялық теориясымен қатар XIX ғасырдағы жаратылыстану саласындағы үш үлкен жаңалықтың бірі деп жоғары бағалаған.

Біртіндеп микроскопиялық техниканың жетілуіне байланысты тірі организмдердің жасушалық құрылымына көптеген жаңалықтар, жаңа эксперименттік материалдар жинақтала бастады.

XIX ғасырдың екінші жартысында жаңа ғылыми жаңалық ашылды. И.Д.Чистякованың, Э.Страстбургердің аса жоғарғы дәлдікпен жүргізілген эксперименттік зерттеулердің негізінде жасушаның бөлінетіндігін анықтады. Одан кейінгі зерттеулер нәтижесінде 1892-1894 жылы В.И.Белялов мейоз жолмен бөлінуін дәлелдеп берсе, 1898 жылы С.Г. Навшин гүлді өсімдіктердің қосарынан ұрықтануын ашты. Сөйтіп жасушаның жасушасыз заттардан өздігінен пайда болады де­ген көзқарасты түгелдей жоққа шығарды. Жасушалардың цитоплазмалық мембраналар арқылы бір-бірімен байланыста болатындығы айқындалғаннан кейін (Э.Руссовтың, И.Н.Горожанкиннің және т.б. жұмыстары) барып организмнің тұтастығы дәлелденді. Олар жасушалық теорияны байыта түсті.

XIX ғасырдың аяғында цитология жеке ғылым ретінде түпкілікті қалыптасты. Оптикалық микроскоптың базасында жасушаның негізгі компоненттерінің барлығы және олардың химиялық құрамы зерттелді. Олардың атқаратын қызметтері жөнінде көптеген мәліметтер жинақталды. Цитологияның одан арғы дамуы электронды микроскопты ойлап табумен тікелей байланысты. Биологияда электронды микроскопты XX ғасырдың ортасында пайдалана бастады. Электронды микроскоптың көмегімен жасушаның белгілі компоненттерінің структурасының бөліктерін көріп қана қоймай, сонымен бірге олардың бұрын белгісіз болып келген жақтарын да ашудың мүмкіндігі туды.

Қазіргі уақытта цитология биологияның ең жақсы жетіліп келе жатқан саласының бірі. Оның алдында жасушаның компоненттерінің структурасының детальдарын, тұқымқуалаушылық қасиеттерін, қорғаныштық бейімделушілігін (иммунитетін) сыртқы ортаның факторларының әсеріне байланысты болатын өзгерістерді және т.б. зерттеу міндеттері тұр. Цитологияның жаңа салаларының (физиологияның, биохимияның, жасушаның компоненттерінің физико-химиясының) дамуы табиғаттың тағы бір құпия сырын, тіршіліктің өзінің мәнін ашуға мүмкіндік берді.

2. Жасушаны зерттеудің тәсілдері.Жасушаны зерттеуде қолданылып жүрген тәсілдер алуан түрлі. Олардың негізгілерінің бірі микроскопиялық тәсіл. Бұл тәсілмен жұмыс істеуде оптикалық микроскоп үлкен роль атқарып келеді, оның қазіргі кездегі модельдері объектіні 2 мың есеге дейін үлкейтіп көрсетеді. Оптикалық микроскоптардың көмегімен жұқа кесінділерді, олар арқылы тік өтетін немесе айнаға шағылысқан жарықтың сәулелерін пайдалана отырып зерттейді. Физикалық контрастық жабдықтарды пай­далана отырып, жарықтың сәулесін бірдей сындыратын, бірақ тығыздықтары әртүрлі болып келетін, тірі жасушалардың компоненттерінің құрылысын зерттейді. Бірақта жарықтың табиғатына байланысты оптикалық микроскоптың мүмкіндігі шектеулі болады. Мұндай микроскоп арқылы 0,2 мкм 9-ден ұсақ бөлшектерді көру мүмкін емес.

Электронды микроскоп объектіні 200-300 мың есе, тіптен оданда көп етіп үлкейтіп көрсете алады. Мұнда жарықтың сәулесінің орнына, үлкен жылдамдықпен келе жатқан электрондардың ағыны пайдаланылады. Зерттелетін кесінділердің қалыңдығы 0,05 мкм-ден аспау керек және арнайы бояулармен боялған болуы шарт. Электрондардың тасқыны кесінді арқылы өтіп, электронды магниттік линзалардың көмегімен шашырап жайылады, содан кейін барын электрондардың соққысынан жарық беретін экранда, немесе фотопластинкада оның кескіні (проекциясы) түседі. Электронды микроскоп арқылы мөлшері 1,5 нм 10-дай болатын құрылымды көруге болады.Өсімдікті ұлпадан немесе жасушадан өсіру тәсілі (куль­тура клеток). Бұл тәсіл арқылы тірі жасушалардың құрылысын және тіршілік жағдайын организмнен тыс жерде зерттейді.Цитологиялық тәсіл. Бұл тәсіл жасушадағы әртүрлі заттардың: ақуыздардың, майлардың, көмірсулардың, нуклеин қышқылдарының, гармондардың, дәрумендердің және т.б. болуын және олардың жасушадағы мөлшерінің қаншалықты екендігін анықтауға мүмкіндік береді.Жасушаның тығыздығы әртүрлі болып келетін компоненттерін центрифугиралық тәсілі арқылы бір-бірімен қоспай бөлек зерттеуге болады. Жасушадан оның жекелеген компоненттерін мүлдем бөліп алу (ядросын, митохондриясын және т.б.) микрохирургиялық тәсіл арқылы жүзеге асырылады.

3. Жасушаның алуантүрлілігі.Өсімдік жасушаларының пішіні мен мөлшері әр түрлі, ол жасушаның өсімдік денесінде орналасуына және атқаратын қызметіне тікелей байланысты. Жасушалардың формасы негізінен көп қырлы денешіктер түрінде болып келеді. Олардың формасының бұлай болып қалыптасуы, жақын орналасқан жасушалардың бір-біріне қысым түсіруімен тікелей байланысты. Еркін өсетін жасушалардың формасы шар, жұлдызша, цилиндр тәрізді және тағы басқаша болып келеді. Жасушалардың алуан түрлі формаларын паренхималық (латынша - тең, грекше «энхима» - құйылған) және прозенхималық (грекше «прос» - бір бағытқа қарай) деп екі типке бөлуге болады. Паренхималық жасушалардың ұзыңдығы енімен бірдей не­месе одан 2-3 еседен артық болмайды немесе бір-бірінен айырмашылықта болмайтын изодиаметрлі жасушалар. Бұған жапырақ жасушалары, жемістердің жасушалары мысал бола алады. Ал прозенхималық жасушалардың ұзындығы енінен бірнеше есе артық болады. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жасушаларының орташа ұзындығы 10-100 мк-ге тең. Ең үлкен паренхималық жасушалардың ұзындығы бірнеше миллиметрге жетеді және жай көзге көрінеді. Оларға қарбыздың, лимонның жемістерінің және картоптың түйнегінің жасушалары мысал болады. Әсіресе зығырдың, қалақайдың, раманың, кенепшөптің сабақтарының прозенхималық жасушалары үлкен ұзындыққа жетеді. Бірақта бактерияның жасушаларының кішкентай болатындығы сонша (0,5—5 мкм), оларды оптикалық микроскоптың ең үлкен үлкейткішінің өзімен зорға көруге болады.

Өсімдік жасушасының құрылысы.Т олық жетіліп қалыптасқан өсімдіктің жасушасын оптикалық микроскоппен қарағаңда, оның мынандай компоненттерден: 1) қабықшадан - жасушаның сырт жағын жауып тұратын қатты және мықты көмірсутекті қабаты, 2) вакуольден - жасушаның ортаңғы бөлігін алып жататын бір үлкен, немесе 2-3 кішілеу бөлігі, ол әдетте жасуша шырыны деп аталатын сұйық қосылыстармен толып тұратын кеңістік, 3) цитоплазмадан - вакуоль мен жасуша қабықшасының арасын алып жатады, 4) цитоплазмада болатын - ядродан тұратындығын байқауға болады (1-сурет). Ядро мен цитоплазма жасушаның тірі бөлігі және олар бірігіп протопласты түзеді.

1-сурет.

Пияздың етженді жұмсақ қабыршағының эпидермисінің жасушалары.

1 - жасуша қабықшасы, 2 -цитоплазма, 3 - ядро, 4 – вакуоль, крахмал дәндері, ақуыз, май тамшылыры және т.б.) деп атайды.

Сонымен қатар жасушаны фазалық контраст тәсілінің көмегімен және электронды микроскоппен қарап зерттегенде цитоплазма мен ядроның көптеген органоидтардан тұратын аса күрделі құрылысты жүйелер екендігі анықталды (1,2-суреттер). Олардың бір-бірінен ажыратуға болатын өзіне тән құрылымы, атқаратын қызметі бар.

Жасуша органойдтарына: ядро, пластидтер, митохондрия, рибосомалар, эндоплазматиқалық торлар, диктиосомалар, лизосомалар жатады. Органойдтардың барлығы гиалоплазмаға батып отырады. Гиалоплазма органойдтардың бір-бірімен қарым-қатынасын байланыстырып отыратын цитоплазманың сұйықтық ортасы.Органойдтарды көп жағдайда оптикалық микроскоппен көрінетін және тек электронды микроскоппен көрінетін деп екі топқа бөледі.

Әрбір топтағы органойдтарды екі мембраналы, бір мембраналы және мембранасыз деп бөледі. Органойдтардың классификациясы 2-суретте берілген. Протопластың пластидтерден басқа компоненттерінің барлығы әдетте түссіз болып келеді. Ал пластидтердің түсі жасыл немесе қызғыш сары болады.

2-сурет.

Электронды микроскоппен өсімдік жасушасының көрінісі.

2-кесте

Микростуктурасы Ультроструктурасы
Протопласт	Ядро	1. ядрошық ---------------	2. қабықша ========== 3. хромосома ---------------- 4. нуклеоплазма =========
	Цитопазма	5. хлорапластар ======== 6. лейкопластар ======== 7. хромопластар ======== 8. митохондриялар ======	9. плазмалемма __________ 10. тонопласт ___________ 11. эндоплазматиқалық тор __ 12. лизосома ____________ 13. сферасома ___________ 14. рибосома ___________ 15. Гольджи аппараты _____ 16. гиалоплазма --------------
Протопласт өнімдері		17. вакуоль 18. крахмал дәні 19. алейрон дәндері 20. липид тамшылары 21. тұздардың кристалдары 22. жасуша қабықшасы 23. физиологиялық активті заттар (ферменттер, витаминдер, гармондар)

================ - екі мембраналы органойдтар

_____________ - бір мембраналы органойдтар

------------------- - мембранасы жоқ органойдтар

6,7 және 19 – номерлерімен белгіленген заттар жасушада кездеспейді.

13,14,21,23 - номерлерімен белгіленген заттар жасушада көрінбейді.

Жасушаны түзетін заттар да алуан түрлі болады. Жасушада ең көп мөлшелерде болатын зат ол - су (60-90%), ол зат алмасу реакциясының дұрыс жүруіне аса қажет. Химиялық қосылыстардың қалған бөлігінің негізін органикалық зат­тар түзеді, (10-23%), ал органикалық емес заттардың мөлшері көп болмайды (құрғақ заттардың 2-6%).

Органикалық заттарды конституциялық және эргастикалық деп екіге бөледі. Конституциялық заттар органойдтардың құрамына кіреді және зат алмасу процесіне қатысады. Ал эргастиқалық заттар органойдтардың тіршілік әрекетінің жемісі.

Конституциялық заттарға ақуыздар, липидтер, нук­леин қышқылдары және көмірсулар жатады. Олардың алғашқы екеуі органойдтардың құрылысы мен қасиеттерін айқындайды. Нуклеин қышқылдары ақуыздармен қосылып тұқым қуалаушылық мәліметтерін сақтаушы және ұрпаққа жеткізуші қызметін атқарады, сонымен бірге олар зат алмасу процесін де реттеп отырады. Көмірсулар биологиялық активті заттармен және басқалармен қосылып органойдтардың түзілуіне қатысады.

Эргастикалық заттар физиологиялық жағынан активті болуы мүмкін, мысалы, ферменттер (биологиялық ката­лизаторлар), гармондар (өсуді реттейді), артық қор заттары (уақытынша зат алмасуға қатысудан тыс қалған заттар), экскреторлық заттар (зат алмасудың соңғы өнімдері). Со­нымен бірге эргастиқалық заттар жасуша қабықшасын түзуге қажетті материал болып табылады.

4. Протопласт және оның құрамдас бөлігі. Протопласт - цитоплазма және ядродан тұратын өсімдік жасушаларының тіршілік процестерін (зат алмасу, қимыл, тітіркену, көбею, өсу, қоректену және т.б.) түзетін негізгі бөлім.

Цитоплазма. Цитоплазма мембраналардан тұратын жасушаның құрамды бөлігі. Мұнда тірі жасушаларға тән тіршілік белгілерінің бәрі бар. Цитоплазманы жарық микроскоппен зерттегенде оның бірыңғай қоймалжың, мөлдір зат гиалоплазмадан тұратындығы анықталды. Онда әр түрлі қызмет атқаратын органоидтар жүйесі (рибосомалар, пластидтер, митохондриялар, Гольджи аппараты және т.б.) орналасқан. Жоғарыда айтылғандай, биологияға «протоплазма» деген ұғымды 1839 жылы чех ғалымы Ян Пуркинье енгізгсе, 1862 жылы Келликер ядроны қоршап жатқан сұйықтықты «цитоплазма» (грекше «cytos» - жасуша, «plasma» - сұйық зат) деп атады.

Цитоплазманың қасиеттері. Тіршілік ерекшеліктерін жоймаған жасушалардың цитоплазмасына тән негізгі қасиетінің бірі оның сұрыптап өткізгіштігі, яғни цитоплазма вакуольге және одан сыртқы ортаға суды еркін өткізуі, ал органикалық, бейорганикалық қосылыстардың молекуласын талғап, жартылай өткізгіштігі. Бұл туралы төменде цитоплазманың мембраналық құрылымында толығырақ айтылған.

Тірі жасушалардағы цитоплазмаға тән тағы бір қасиеттерінің бірі – оның қимылы. Цитоплазмадағы қимылды алғаш рет ашқан Б.Корти (1772), одан кейін Л.Тревиранус байқаған. Цитоплазма екі түрлі айналмалы және тасқынды қимылдайды. Айналмалы (ротациялық) қимыл бір немесе екі-үш вакуольдері бар ересек жасушаларда байқалады. Мұндай жағдайда цитоплазма өзімен бірге пластидтер мен митохондрияларды ілестіре отырып, вакуольді сағат тілінің бағытымен немесе кері бағытта айналып қимылдайды. Тасқынды қимыл жасуша ішінде бірнеше майда вакуольдер болған жағдайда байқалады. Микроскоппен қарағанда жасуша ішіндегі цитоплазма ретсіз, әр бағытта қимылдайды, яғни әр вакуольді айналып қимылдауы бір бағытта болмайды, сондықтан, қимыл ретсіз болып көрінеді.

Гиалоплазма. Гиалоплазма цитоплазманың негізгі заты, матриксі немесе тіршілік ортасы. Оны басқаша цитозол деп те атайды. Ол сулы коллоидты ерітінді түріндегі тұтас сұйықтық, оның ішінде әр түрлі қызмет атқаратын органойдтар жүйесі орналасқан (2-су­рет). Гиалоплазманың атқаратын қызметі үлкен: ол органойдтардың өзара байланыстарын, қатынасын қамтамасыз етеді, зат алмасуға, жасушадағы заттарды тасымалдауға қатысады, тітіркенуді сездіреді және тағы басқалар.

Соымен қатар гиалоплазмада ферменттер және нуклеин қышқылдары болады. Гиалоплазма химиялық энергияны механикалық энергияға айналдыру есебінен белсенді түрде қозғалуға қабілетті. Оның саны және құрамы жасушаның даму кезеңіне, активтігіне байланысты өзгереді. Егер жасушаның ортасында бір ғана ваку­оль болса, онда гиалоплазма жасуша қабықшасының ұзына бойымен бір бағытта айналмалы қозғалады (4-сурет). Ал вакуольдер бірнешеу болса онда гиалоплазма орталық вакуольді кесіп өтетін цитоплазманың сілемдерінің бойы­мен әр түрлі бағытта тасқынды немесе шашырап (струйчатый) қозғалады. Гиалоплазманың қозғалу жылдамдығы температураға, жарықтың қарқындылығына, оттегімен қамтамасыз етілуіне және басқа да факторларға байланысты болады. Қозғалған кезде гиалоплазма өзімен бірге органойдтарды қозғалысқа келтіреді.

Цитоплазма мембраналары. Жасушаны зерттеудегі соңғы жетістіктерінің бірі – цитоплазманың мембраналық құрылымының анықталуы. Оның құрылысы жұқа (4-10нм), біршама тығыз жіңішке ақуыздардан және фосфолипидтерден тұратын аса тығыз үлпекті биологиялық мембрана.

Мембрана – цитоплазманың тірі бөлігі. Ол протопласты қоршайтын ортадан бөліп тұрады. Биологиялық мембраналардың негізін липидтер құрайды. Липидтердің молекулала­ры белгілі бір жүйеде орналасқан, яғни жасушаның қабықшасына екі қабат болып перпендикуляр орналасқан. Әдетте оның сумен тығыз қарым-қатнаста болатын бөліктері жасушаның сыртына қарай бағытталған, ал сумен нашар қарым-қатынаста бола­тын бөліктері керісінше оның ішіне қарай бағытталған (3-сурет).

3-сурет. Универсал биологиялық мембрана (көлденең кесіндісінің сызба-нұсқасы): 1-фосфолипидтердің молекуласының екі қатар қабаты; 2-ақуыздық қабат; 3-тоннелъдік ақуыз.

Липидтен тұратын тіректің (қаркастың) екі жағынан бірдей ақуыздың молекулалары тұтас қабат түзбей орналасады. Олардың бір бөлігі липидтік қабатқа еніп тұрады, ал екінші біреулері осы қабатты тікелей жарып өтіп судың өтуіне мүмкіндік беретін участок түзеді. Мембраналар цитоплазманың шекарасын бөлетін қабат түзеді, сонымен бірге оның органойдтарының сыртқы шекарасын да бөліп тұрады және олардың ішкі құрылыстарының структурасын түзуге де қатысады. Мембраналар цитоплазманы бір мезгілде бір-біріне байланыосыз қарама-қарсы бағытта биохимиялық процестер жүретін жеке бөліктерге (отсектерге) бөледі (мысалы, синтезделуі және ыдырауы жүретін).

Биологиялық мембраналардың негізгі қасиеттерінің бірі сұрыптап өткізгіштігі (жартылай өткізгіштігі). Бір заттар олар арқылы нашар өтеді, ал екінші біреулері ерітіндінің қоюлығына қарамастан жақсы өтеді. Тіптен олардың концентрациясы көтеріледі. Соңдықтанда мембраналар цитоплазманың және оның органоидтарының химиялық құрамын (сақтайды) айқындайды. Сонымен қатар мембраналар жеке ферменттер мен олардың комплекстерінің цитоплазмада қалыптасып, жасушаның тіршілігіне қажетті ең негізгі процесс – химиялық реакциялардың ретімен жүруін қамтамасыз етеді.

Цитоплазма мембраналары: плазмалемма, мезоплазма және тонопласт. Плазмалемма - цитоп­лазманы жасуша қабықшасынан бөліп тұратын мембрана. Ол әдетте жасуша қабықшасына тығыз жабысып тұрады (2-сурет). Кейде плазмалемма түкті болып келеді, немесе терең қатпарлар түзеді. Плазмалемма жасушаның сыртқы ортамен зат алмасуын реттейді, сонымен бірге заттардың синтезделуіне қатысады. Ол жасушаға тек диффузия жолымен өтетін суды ғана еркін өткізеді, ал майда молекулалар мне иондарды плазлемма арқылы гиалоплазмаға әр түрлі жылдамдықпен өткізсе, ірі молекулаларды тіптен өткізбейді.

Тонопласт - цитоплазманы вакуольден бөліп тұратын мембрана. Оны кейде вакуоль мембранасы деп те атайды. Ол вакуольге өтетін заттардың құрамы мен жылдамдығын реттейді.

Мезоплазма – плазмолемма мен тонопласттың арасындағы аралық мембрана. Бұл мембранада жасушаның протопласт бөлігінің органойдтары орналасады. Сондықтан бұл мембрана арқылы мембрана аралық және органойд аралық зат алмасу жүзеге асады.

Цитоплазманың химиялық құрамы және физикалық қасиеті. Цитоплазманың құрамы көптеген химиялық қосылыстардан тұрады. Мұнда пайыздық өлшем бойынша су 70-90%, ақуыздар 10-20%, липидтер 2-3%, көмірсулар 1-2%, минералды тұздар 1 % - тін құрайды. Бұдан байқағаныңыздай ондағы жүретін зат алмасу реакцияларына байланысты оның құрамы үнемі ауытқып отырады. Цитоплазманың құрамындағы ақуыздар жай және күрделі болып бөлінеді. Жай ақуыздар (протейндер) амин қышқылдарынан тұрады, ал күрделі ақуыздар (протейдтер) құрамында амин қышқылдарынан басқа көмірсулар болады. Оларға ақуызды гликопротеидтер, майлар болатын – липопротейдтер, нуклейн қышқылды – нуклеопротейдтер жатады. Жасуша құрамына кіретін нуклейн қышқылдарының жасуша үшін маңызы өте зор. Себебі олар генетикалық информацияны, яғни тұқым қуалаушылықты сақтайды және оны пайда болған жаңа жасушаларға, ал ол өз кезегінде жыныс жасушалары арқылы жаңа организмдерге береді. Сонымен қатар нуклеин қышқылдарының қатысуымен жасуша ішіндегі ақуыздың синтезделуі жүріп жатады. Ақуыздар сияқты нуклеин қышқылдары да химиялық қосылыстардың үлкен тізбегін түзеді. Бұл қосылысты нуклеотидтер деп атайды. Снымен қатар жасушаларда қор заттары ретінде туынды заттар (эргастикалық) заттар: көмірсулар, майлар, ақуыздар жиналады.

Эндоплазматикалық ретикулум (эндоплазматиқалық тор) (грекше «эндон»-ішкі, плазма-белгілі пішінге ие, латынша reticulum-торша). Электронды микроскоптың көмегімен К. Портер гиалоплазмада әр түрлі бағытта бұтақтанып орналасқан мембраналардың шектелген түтікшелерден тұратын тордың бар екенін 1945-1946 жылдары ашты. Түтікшелердің кеңейуінен көпіршіктер (каналдар), цистерналар пайда болады. Түтікшелердің пішіні, диаметрі, саны және жасуша ішінде орналасуы жасушаның белсенділігіне, мамндануына байланысты өзгеріп отырады. Эндоплазматикалық ретикулум жасуша ішінде үздіксіз жүріп отыратын күрделі зат алмасу реакцияларын қамтамасыз етеді. Сонымен қатар цитоплазманың ішкі мембраналық бетін бірнеше есе ұлғайтады. Сонымен эндоплазматикалық ретикулум дегеніміз мембраналармен қоршалған, бір-бірімен байланысқан субмикроскопиялық каналдар мен цистерналардың жүйесі (2-сурет). Ретикулумның (тордың) екі формасы болады - гранулярлы (кедір-бұдырлы) және агранулярлы (жылтыр).

Гранулярлы эндоплазматиқалық тордың үстінде ұсақ түйіршіктері - рибосомалары болады. Грануляр­лы эндоплазматикалық тор жасушада өте маңызды қызметтер атқарады: ферменттерді синтездейді, жасуша ішіндегі заттарды тасымалдайды, жақын жатқан жасушалармен байланысты қамтамасыз етеді (плазмодесмалар арқылы), жаңа мембраналардың, яғни вакуоль, лизосома, диктиосома сияқты кейбір органойдтардың пайда болуын қамтамасыз етеді.

Агранулярлы эндоплазматиқалық тор гранулярлы тордың цистернасынан тармақталған түтікшелерден тұрады. Әдетте ол гранулярлы торға қарағанда нашарлау дамыған және оның жасушада болмауы жиі кездеседі. Олар эфир майларын, смоланы, каучукті синтездеуге және тасымалдауға қатысады.

Рибосомалар. Рибосоманы 1955 жылы Г. Паладе ашты. Ол дән тәрізді өте майда (диаметрі 20 нм.-дей) гиалоплазмада үнемі болатын, немесе эндоплазматикалық тордың мембранасының үстіне бекініп тұратын түйіршіктер. Электрондық микроскоппен қарағанда нүктелер тәрізді болып көрінеді. Олар митохондриялардан да, пластидтерден де табылған. Рибосомдар ақуыздан және рибонуклеин қышқылынан (рибонуклеопротейдтерден) тұрады, мембраналық структурасы болмайды. Олар негізінде ядрода түзіліп, толық қалыптасуы цитоплазмада жүреді. Рибосоманың атқаратын қызметі ақуызды синтездеу, яғни тірі матерйяны өзі жасап шығару болып табылады. Бұл процесс топтасып орналасқан және бір-бірімен иРНК¹⁶-ның жіп тәрізді молекулаларымен байланысқан рибосомаларда жүреді. Ондай топтарды полисомалар деп атайды.

Тіршілік процестерінің барысында цитоплазмадағы және ядродағы ақуыздар үнемі алмастырылып, жаңартылып отырады, сондықтанда рибосомсыз жасуша ұзақ өмір сүре алмайды.

Гольджи аппараты (диктиосома). Диктиосоманы алғаш рет 1878 жылы жануарлар жасушасынан бөліп алған италяндық ғалым Гольджи. Ал өсімдіктер жасушасында бар екені электрондық микроскоптың көмегімен жақында ашылды. ( грекше диктион – тор, сома – дене). Гольджи аппараты диктиосомалардан және Гольджи көпіршіктерінен тұрады (6-сурет). Диктиосома 5-7 (кейде 20-ға дейін) жалпақ цистернадан тұратын агранулярлы мембраналармен қоршалған жиынтық. Цистернаның диаметрі 1 мкм.-дей, ал қалыңдығы 20-40 нм.-нан аспайды.

Цистерналар бір-бірімен түйіспейді. Гольд­жи көпіршіктері цистернаның шеттерінен бөлініп шығып, гиалоплазманың барлық жеріне таралады.

Диктиосомада полисахаридтер синтезделіп жиналады және сыртқа шығарылып отырады. Гольджи көпіршігі оларды сол күйінде тасымалдап плазмалеммаға жеткізеді. Сонымен қатар Гольджи аппараты вакуольдер мен лизосомалардың пайда болуына қатынасады. Бұл процессті ол басқа органоидтармен бірге атқарады. Көпіршіктердің мембраналары плазмалеммаға тізіліп тұрады, ал оның ішіндегі заттар плазмалемманың сыртында қалып қойып отырады және олар жасушаның қабықшасына қосыла алады. Гольджи көпіршігі соңдай-ақ тонопластқа да қосыла алады. Диктиосоманың қайдан шыққаны әлі толық дәлелдене қойған жоқ. Олардың пайда болуына эндоплазматиқалық тордың қатысы болады деп қарайды. Кейбір жасушаларда Гольджи аппараты болмайды.

Сферосомалар. Дөңгелек сырты жылтыр диаметры 0,5— 1 мкм. болатын денешік, ол өсімдік майларының синтезделетін және жиналатын орталығы. Олар эндоплазматикалық тордың шеттерінен бөлініп шығады. Сферосомалардың сыртында орналасқан мембраналары май тамшыларының жиналуына байланысты редукцияға ұшырайды, сөйтіп одан тек сыртқы қабаты ғана қалады.

Лизосомалар (грекше «лизео» - ерітемін, сома – дене) 1954-1955 жылдары Де Дюва (АҚШ) лабораториясында жануарлар жасушасын зерттеу барысында табылған. Көлемі 0,5—2 мкм. болатын, сыртында бір қабат мембранасы бар цитоплазманың ең ұсақ көпіршіктері. Олардың ақуыздарды, липидтерді, полисахаридтерді және басқада органикалық қосылыстарды ыдырататын 10 ферменттінің бар екені анықталған. Сфе­росомалар секілді оларда эндоплазматикалық тордың жіпшелерінен (тяждарынан) пайда болады. Олардың атқаратын қызметі - жасушаның бетіне үнемі ферменттер бөліп отырумен қатар, ас қорытуға және жасушадағы ыдыраған органойдтарды қорытып, қалдығын сыртқа шығаруға қатысады.

Митохондриялар (грекше митос – жіп, хондрион – дән). Митохондрияның формасы алуан түрлі болады: дөңгелек, сопақша, цилиндр тәрізді сирек жағдайда күрделі пішінді гантел тәрізді, бұтақтанып тармақталған және т.б. Олардың ұзындығы 2-5 мкм. (цилиндр тәрізді формаларының ұзындығы 7 мкм.) болады, ал көлденеңі 0,3-1 мкм-ден аспайды. Митохондрияның саны жасушаның жасына, пішініне, атқаратын қызметіне қарай бірнеше жүзге дейін жетеді.

4-сурет. Митохондрия (сызба-нұсқасы):

1-сыртқы мембрана; 2-ішкі мембрана; 3-криста; 4-саңырау-кұлақ

тәрізді бөлшек.

5-сурет. Жапырақтың мезофилінің жасушасының бір бөлігі:

1- хлоропласт; 2-митохондрия; 3-қабықша; 4-строма; 5-грана;

6- пластоглобула; 7-крахмал дәні; 8-плазмалемма; 9-тонопласт.

Митохондриялардың сыртында екі қабат мембранасы бо­лады (4, 5- суреттер). Ішкі қабатынан тарақ тәрізді немесе түтік тәрізді митохондрияның қуысына өтетін өскіндер пай­да болады. Оларды кристалар деп атайды. Кристалар митохондрияның мембраналық бөлігінің көлемін біршама арттырады. Кристалардың арасыңдағы кеңістіктерді сұйық зат - матрикс толтырып тұрады, онда рибосомдар мен дезоксирибонуклеин қышқылы (ДНК) болады. Мембрананың үстін жұмыр басы және аяғы бар (саңырауқұлақтар тәрізді бөліктер) ұсақ денешіктер жауып тұрады. Митохондрия­лар жасушаның энергия жинайтын лабораториясы. Осында оттегінің қатысумен көмірслар, майлар және басқа органикалық заттар ыдырайды және АТФ синтезделеді, яғни АДФ-тан АТФ-ты синтездеп жасушаның энергетикалық қажетін қамтамасыз ету. Содан соң ол жасушаның тіршілік әрекетіне қатысты бөліну, copy, әртүрлі синтездердің нәтижесінде пайда болған заттарды бөліп шығару және т.б. процестерді іске асыруға қатысады. Митохондряларды екі түрлі жолмен: ядродан бөлініп шығатын инициалды бөліктерден және митохондриялардың өздерінің бөлінуінің нәтижесінде пайда бо­лады деп есептейді. Митохондриялар бір орыннан екінші орынға жылжып ауыса алады. Олар тіршілік процестері жылдам жүретін ядроның, хлоропасттардың және басқа да органойдтардың айналасында жиналады. Бұл өсімдіктердің де, жануарлардың да жасушаларында міңдетті түрде болатын органоид.

Пластидтер. Пластидтер - тек өсімдіктердің жасушасында ғана болатын органойд. Олар туралы алғашқы мәліметтер Д.Ливенгуктың (1676) еңбектерінде келтіріледі. Ал 1882 жылдан бастап жасуша құрамындағы пластидтермен айналысқан А.Шимпер оларды 3 типке бөледі: 1) түссіз (мөлдір) лейкопластар, 2) түсі жасыл хлоропластар, 3) түсі қызыл-сары, сары хромапластар. Бұл жүйелеу осы уақытқа дейін пайдаланып келеді. Сонымен қатар пластидтерді зерттеуде К.А.Темирязев, В.В.Сапожников, М.С.Цвет, В.Н.Любименко, Т.Н.Годнев және т.б. ғалымдар зор үлес қосты. Олардың айтуы бойынша пластидтер ұрық пен түзуші ұлпалардың жасушаларында болатын түссіз пропластидтерден пайда болады. Бұл органоидтардың сыртында екі қабат мембранасы бола­ды. Бұл мембраналардың шала өткізгіштік, сұрыптаушылық қсиеті бар. Жоғарыда аталып кеткендей пластидтерді түсіне қарай үшке топқа бөледі: көк түсті - хлоропластар; сары, қызғыш, қызыл түсті - хромопластар; түссіз - лейкопластар.

Хлоропласттар. Хлоропласттарды – 1791 жылы жасуша құрамынан алғаш тапқан Компаретти болатын. Олар балдырлардың талондарындағы, жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жапырағындағы, жас сабағындағы, піспеген жемісіндегі жасушаларының құрамында болатын жасыл түсті пластидтер. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде хлорапласт пішіні дөңгелек немесе сопақша, линза тәрізді көбінесе дәнге ұқсас болып келеді. Әдетте олардың саны 1-2-ден 50-ге дейін жетеді. Ал олардың диаметрі 4-6 мкм, қалыңдығы 1-3 мкм-ден аспайды. Сондықтан олардың жасушаларындағы хлоропластарды хлорофил дәндері деп, ал балдырлар жасушасындағы хлоропласты хромотафор деп атайды. Хромотофорлардың жасуша ішінде саны аз болғанымен көлемі үлкен, пішіні алуан түрлі (6-сурет). Хлоропластардың негізгі қызметі тікелей хлорофилмен байланысты.

Дәлірек айтқанда органикалық емес заттардан күннің энергиясының қатысуымен органикалық заттарды синтездеу (яғни, фотосинтез процессі) болып табылады. Сондықтанда хло­ропластар өсімдікте тек күннің жарығы түсетін, жер бетіндегі мүшелерінің жасушаларында ғана болады. Өсімдіктердің түсінің жасыл болуы да осы хлоропластарға тікелей байланысты болады.Балдырларда жасыл пластидтерді хромотофора деп атайды, олардың формасы мен мөлшері алуан түрлі болады. Олардың формасы жұлдызша, лента, тор тәрізді және басқаша да болып келеді (6-сурет).

6-сурет. Балдырлардың хроматофорлары: А-лента тәрізді (спирогира); Б-торлы (эндогониум); В-жұлдызшалы (зигнема); Г-сақиналы (драпарнальдия): 1-хроматофора; 2-пиренойд; 3-ядро.

Әдетте цитоплазмада 1-ден 50-ге дейін хлоропластар болады. Олар цитоплазманың қабықшаға жақын қабаттарында орналасады. Жарық шашыраңқы түскенде хлоропластар жасушаның қабықшасына жақын орналасады және оларға жалпақ жағымен бұрылып тұрады, ал ашық күнде олар жасуша қабықшасына керісінше жіңішке жағымен бұрылады немесе бұйірлік қабықшаға ауысып тұрады.

Хлоропластардың ішінде строма деп аталынатын заттар болады. Олар арқылы па­раллель орналасқан мембраналардың жүйесі өтіп жатады (7-сурет). Мембраналар жалпақ қапшық тәрізді болады, оларды тилакоидтар немесе ламеллалар деп атайды. Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінің тилакоидтарының бір бөлігінің формасы диск тәрізді болады. Бұл тилакоидтар топтасып грандар деп аталынатын бірінің Үстіне бірі қаланған кішкентай дисклардан тұратын үйінділер түзеді. Хролофилл мен каратиноидтар гранның тилакоидтарының әрбір екі мембранасының бірінде кездеседі.

7-сурет. Хлоропласт сызба-нұсқасы

1-сыртқы мембрана; 2-ішкі мем­брана; 3-строма;

4-қырлардың (граны) тилакоиды; 5-строманың тилакоиды.

Грандар бір-бірімен строманың тилакоидтарымен байланысып тұрады. Хлороп­ластардың сыртында орналасқан мембраналар, кейде қатпарлар (складкалар) түзеді де строманың тилакоидына айналады. Стромада ДНК-ның молекулалары, рибосомалар, пластоглобулалар деп аталынатын, липидтердің тамшылары, крахмал дәндері және басқада қосымша заттар болады. Крахмал фотосинтез процесінің нәтижесінде хлоропластарда түзіледі, оны фотосинтездік немесе алғашқы крах­мал деп атайды. Ферменттердің көмегімен фотосинтездік крахмал қантқа айналады, сөйтіп глюкоза түрінде жапырақтан мүшелердің түзілуіне қажетті зат ретінде тасымалданады немесе артық қор заты ретінде жиналады.

Қолда бар фактылардың негізінде өсімдіктердің фотосинтездік жүйесіның эволюциясының қалай жүргендігін бақылап отыруға болады. Мысалы, көк-жасыл балдырлардың хлоропластары болмайды, бірақ цитоплазмасының қабықшаға жақын жатқан бөлігінде - екі қабат фотосинтездік мембраналары болады. Жасыл балдырлардың хромотофоралары болады, олар гиалоплазмадан мембраналары арқылы бөлініп тұрады, бірақ грандары болмайды.

Жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің хлоропластарының грандары болады, олардың универсалды формасы - линза тәрізді. Алайда қазіргі кезде кездесетін жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің ең қарапайымы мүк тәрізділердің кейбір түрлерінде хромотофоралар әлі де кездеседі.

Лейкопластар. Лейкопластарда пигменттер болмайды. Реңі мөлдір, пішіні дөңгелек болып келеді. Мөлшері немесе көлемі жағынан олар пластидтердің ішіндегі ең кішісі және белгілі формалары болмайды (8-сурет). Лейкопластар өсімдіктердің күн жарығы түспейтін ұлпаларының және мүшелерінің жасушаларында: тамырларында, түйнектерінде, дәндерінде және басқа жерлеріндегі жасушаларында кездеседі. Ал жасуша ішінде ядроны айнала топтасып орналасады.

8-сурет. Традисканция жапырағының эпидермисінің жасушасындағы лейкопластар:

1-лейкопластар, 2-ядро, 3- цитоплазма, 4-вакуоль, 5-жасуша қабықшасы

Лейкопластардың ішкі мембраналық жүйесі хлоропластарға қарағанда нашар жетілген. Стромасында ДНК-ның, рибосомалардың, пластоглобулдердің молекулалары болады.

Лейкопластардың негізгі атқаратын қызметі органикалық заттардың қорын жинақтау, яғни артық қоректік заттарды, бірінші кезекте крахмалды, кейде ақуызды, сиректеу майды синтездеу және жинау болып табылады. Крахмал қорын жинайтын лейкопластарды амилопластар деп атайды. Оларда фотосинтез процесі жүретін мүшелерден келіп түсетін қанттан өлшемі мен формасы әртүрлі болып келетін крахмал дәндері пайда болады. Бұларды екінші реттік крахмал деп атайды. Артық ақуыз - кристалдар түрінде, немесе аморфты туынды зат (гранул) ретінде протейнопластар деп аталатын лейкопластарда жиналса, май тамшылары – пластоглобул түрінде олеопластарда жиналады.

Хромопластар. 1837 жылы И.Берцелиус, 1885 жылы А.Шимпер жасушаның құрамында хромопластардың бар екнін атап кеткен. Хромопластарда каратиноидтар тобына жататын түсі қызғыш-сары каротин және түсі сары ксантофилл пигменттерінің болуына байланысты олардың реңі алуан түрлі болып келеді. Олардың мөлшері хлоропластардан кіші, ал фор­масы жағынан керісінше олар алуан түрлі болып келеді (9-сурет). Олардың ішкі мембраналық жүйесі көп жағдайда болмайды.

9-сурет. Піскен жемістің етженді жұмсақ бөлігінің жасушаларындағы хромопластар: А-меруерт гүл (ландыш);

Б-раушан (шиповник); В-шетен (рябина); 1-хромопластар; 2-ядро.

Хромопластардың пішінінің алуан түрлі болуы каротин және ксантофил ферменттерінің кристалданып, пластид стромасында жинақталуына байланысты.

Каратиноидтардың жиналуының формасына қарай хро­мопластарды глобулярный, фибриллярный (трубчатый) және кристаллы типтер деп бөледі (10-сурет). Хромопластардың ең көп кездесетін глобулярный бөлімінің пигменттері пластоглобулаларда еріген. Фибриллярный бөліміне жататын хромопластардың каратиноидтары пластоглобулаларда кездесіп қана қоймайды, сонымен бірге олар стромдарда параллель орналасқан жіпшелердің, немесе түтікшелердің тобын түзеді. Кристалды типке жататын хромопластардың каратиноидтары негізінен әртүрлі формадағы кристалдар түрінде кездеседі және осы пластидтердің өзінің формаларын айқындайды (дөңгелек, таяқша, орақ тәрізді, ромб тәрізді, ине тәрізді, ұршық тәрізді, үш бұрышты және т.б.). Хромопластар кейбір өсімдіктердің гүлінің кұлте жапырақшаларында, піскен жемістерінде, күзгі жапырақтарында болады.

10-сурет. Хромопластар (сызба-нұсқасы):

А-глобулярлы тип; Б-фибриллярлы тип; В-кристаллды тип:

1-сыртқы мембрана; 2-ішкі мембрана; 3-строма; 4-пластоглобула; 5-фибриллдар; 6-кристалл.

Олардың зат алмасуындағы атқаратын қызметі әлі де толық анықтала қойған жоқ. Кейде хромопластарда май тамшылары, ақуыз кристалдары, крахмал дәндері кездеседі, осыған байланысты олардың синтезделінуіне, сонымен қатар дәрумендердің синтезделуіне де қатысы болуы мүмкін деген пікірлер бар. Себебі неғырлым хромопластар саны көп болса, соғұрлым ол заттар дәрумендерге бай болатыны тәжірибе жүзінде дәлелденіп отыр. Хромопластардың қосымша биологиялық маңызы сол, айқас тозандануға қажетті насекомдарды және осы өсімдіктердің дәндерін таратуға қажетті жануарларды шақырады.

Эволюцияның барысында осы пластидтердің ең алғашқысы болып хлоропластар пайда болған. Кейіндеу өсімдіктердің денесі мүшелерге бөлінген кездерде хлоропластардан лейкопластар мен хромопластар жетілген. Онтогенезде пластидтердің барлық түрлері бір-біріне ауысып отырады. Лейкопластардың хлоропластарға айналуы жиірек кездеседі (мысалы, ұрықтанғанда жұмыртқа жасушасынан ұрық пай­да болған кездерде) және хлоропластардың хромопластарға ауысуы жиі кездеседі (мысалы, жапырақтардың күзде сарғаюы). Тек хромопластар табиғи жағдайда басқа пластидтерге айналмайды. Пластидтердің жасушадағы саны олардың созылып барып бөлінуінің нәтижесінде артады.

Бақылау сұрақтары:

1. Жасушаны зерттеудің тәсілдері.

2. Жасушаның алуантүрлілігі.

3. Өсімдік жасушасының құрылысы.

4. Өсімдік жасушасындағы пластидтердің ролі