Дифузна нервова система кишечника
Недавні дослідження виявили існування третього важливого відділу автономної нервової системи – дифузної нервової системи кишечника. Цей відділ відповідальний за іннервацію і координацію органів травлення. Його робота незалежна від симпатичної і парасимпатичної систем, але може видозмінюватися під їх впливом. Це додаткова ланка, яка пов'язує вегетативні постгангліонарні нерви із залозами і мускулатурою шлунково-кишкового тракту.
Ганглії цієї системи іннервують стінки кишок. Аксони, що йдуть від клітин цих гангліїв, викликають скорочення кільцевої і подовжньої мускулатури, що проштовхують їжу через шлунково-кишковий тракт – процес, що називається перистальтика. Таким чином, ці ганглії визначають особливості локальних перистальтичних рухів. Коли харчова маса знаходиться усередині кишки, вона злегка розтягує її стінки, що викликає звуження ділянки, розташованої ледве вище по ходу кишки, і розслаблення ділянки, що знаходиться ледве нижче. В результаті харчова маса проштовхується далі. Проте під дією парасимпатичних або симпатичних нервів активність кишкових гангліїв може змінюватися. Активація парасимпатичної системи підсилює перистальтику, а симпатичною – послаблює її.
Медіатором, збуджуючим гладку мускулатуру кишечника, служить ацетилхолін. Проте гальмівні сигнали, що ведуть до розслаблення, передаються, мабуть, різними речовинами, з яких вивчені лише небагато. Серед нейромедіаторів кишечника є щонайменше три, які діють і в центральній нервовій системі: соматостатин, ендорфіни і речовина Р.
Периферичні вузли вегетативної нервової системи лежать як поза органами, наприклад симпатичні вертебральні і паравертебральні ганглії, а також парасимпатичні вузли голови, так і в стінці органів у складі інтрамуральних нервових сплетень, що залягають в травному тракті, серці, матці, сечовому міхурі і так далі
У стінці травної трубки є нервові сплетення (підслизове – Майсснера, міжм'язове, – Ауєрбаха), вони представлені густою мережею нервових волокон, що містить вегетативні ганглії. У останніх зосереджені перикаріони вегетативних нейронів. Кількість нейронів в ганглії варіює від декількох десятків до сотень. Сукупність нервових елементів травного тракту складає ентеринову нервову систему.
Будова вегетативних гангліїв
Всі вузли вищої нервової системи утворені скупченнями нейронів і гліальних нервових елементів (сателітів і олігодендроцитів), пучками і сплетеннями нервових волокон, а також сполучною тканиною з кровоносними судинами.
Вегетативні ганглії (ganglia plexuum autonomicorum) зовні покриті сполучною тканиною. Остання проникає в паренхіму вузла і утворює його остов. Вузли складаються з мультиполярных нервових клітин, вельми різноманітних за формою і величині. Деякі вегетативні ганглії характеризуються вмістом великої кількості багатоядерних клітин. До таких гангліїв відносяться вузли матки і передміхурової залози. Нейрони вегетативних гангліїв і їх відростки оточені клітинами глії.
У людини і дорослих ссавців всі вегетативні нейрони мають декілька відростків. Розмір клітин, кількість нейронів різної розміру неоднакові в різних вегетативних гангліях, що залежить від віку, функціональних особливостей іннервуємих органів і дії різних подразників. Так, у вузлах статевої системи людини спостерігається диференціювання до моменту статевого дозрівання; розвиток нервових клітин продовжується до 35 років, а з 43–45 років починаються процеси їх інволюції. У 65–75 років явища атрофії і деструкції нейронів у вузлах піхви і шийки матки виражені різко. У інших органах і вузлах нервової системи спостерігається поступове диференціювання, дозрівання і інволюція нейронів. У людей старше 80 років в черевному вузлі залишається лише 7% нормальних нервових клітин, в останніх же виявляються різні дистрофічні зміни. Вікові особливості позначаються і на структурі різних компонентів протоплазми і ядра нейронів.
Більшість вегетативних нейронів у людини і дорослих ссавців містять одне ядро з одним або двома ядерцями. Ядро зазвичай займає центральне положення. У цитоплазмі вегетативних нейронів виділяють різні органели і включення. При спеціальних методах обробки (імпрегнація солями срібла) в нейроплазмі виявляється спеціалізована структура нейрона – нейрофібрили. Це тонкі нитки, що є пучками мікротрубочок і нейрофіламентов. У нейроплазмі міститься базофільна речовина. Залежно від функціонального стану нейрона розподіл і величина брилокбазофільної речовини значно міняються. Довкола ядра розташовується агранулярний комплекс. Нейрони вегетативних гангліїв містять мітохондрії, які легко міняють форму, розмір, можуть пересуватися, як правило, відсутні в межах базофільної речовини. Окрім органел, у вегетативних нейронах виявляються продукти метаболізму – меланін і ліпофусцин, які з'являються вже в 6–7-місячних людських плодів і з віком кількісно наростають.
Морфологічними особливостями вегетативних нейронів є дендрит (їх вигляд, розподіл і відношення до відростків і тіл інших нейронів того ж ганглія). Ось тому можна виразно розрізнити три типи вегетативних нейронів за формою і характером їх відростків.
Перші дані про гетерогенність нейронів травного тракту отримав Догель. Грунтуючись на формі клітин і характері розгалуження їх відростків після забарвлення тканини метиленовим синім, Догель виділив три типи нейронів.
Ця класифікація, запропонована А.С. Догелем (1898), прийнята в гістології:
клітини Догеля I типу – довгоаксонні нейроцити (neurocytus longiaxonicus) з короткими чисельними дендритами, що розгалужується поблизу від клітинного тіла, з одним нейритом, що виходить за межі ганглія;
клітини Догеля II типу – однаково відросчасті нейроцити (neurocytus equisurculatus) – перевершують перші за кількістю і володіють меншою кількістю відростків, що мало розгалужуються, серед яких важко розрізнити нейрит (аксон).
клітини Догеля III типу. Перикаріони нейронів мають овальну або неправильну форму, один довгий аксон і велику кількість порівняно коротких дендритів різної довжини.
Зв'язки. Нейрони I типу утворюють синапси з гладком'язовими клітинами і з нейронами II типа. Догель передбачив, що нейрони I типу – рухові, а нейрони II типа – чутливі. Відростки нейронів III типа не лише вступають в контакт з нейронами сусідніх гангліїв, але і проникають в слизову і підслизову оболонку.
Нейромедіатори і модулятори. Вегетативні нейрони синтезують і секретують різні біологічно активні речовини (нейромедіатори і модулятори).
У нейронах ентеральної нервової системи може бути присутніми декілька модуляторів. Так, в нейронах III типу, відростки яких йдуть в слизову і підслизову оболонки, окрім ацетилхоліну, присутні нейропептид Y, соматостатин, холецистокінін.
Нейрони міжм'язового нервового сплетення (сплетення Ауєрбаха) синтезують і секретують різні нейромедіатори і модулятори:
(1) ацетилхолін
(2) VIP
(3) речовина Р
(4) γ-аміномасляна кислота
(5) динорфін
(6) пептид, що відноситься до кальцитонінового гену
(7) нейропептид Y
(8) норадреналін
(9) пептид гістидин-ізолейцин
(10) серотонін
(11) соматостатин
(12) холецистокінін
(13) енкефаліни.
Вплив вегетативної нервової системи на вегетативні функції реалізується трьома основними напрямами: через зміни судинного тонусу, адаптаційно-трофічну дію і управління функціями внутрішніх органів, таких, як серце, шлунково-кишковий тракт, селезінка, надниркові і ін.