Проприоцепция.

Наши исследования в Spectscan.

(single position emission computerized scanner).

По наблюдениям, которые мы смогли сделать, используя Spect для объективации наших манипуляционных техник, любой манёвр, направленный на ткань, потерявшую свою мобильность, становится причиной многочисленных изменений на уровне мозга.

Нам представилась возможность увидеть, что эффект некоторых периферических манипуляций имел отклик на центральном уровне: на таламусе и некоторых лимбических и паралимбических центрах. Мы получили данные о постоянном влиянии на мозжечок. Влияние наших манёвров на мозжечок не может иметь другого объяснения кроме проприоцептивного действия наших манипуляций на периферические нервы и их оболочки.

В следующей главе мы собираемся вернуться к проприоцептивности и мозжечку, которые являются, вероятно, важными переключателями-реле при функциональной патологии периферического нерва.

Проприоцепция и проприоцептивные пути.

Не имея картины нашего тела изнутри, мы не смогли бы ни воспринимать, ни действовать. Главную роль в построении такой картины играют мышцы: они функционируют как истинные органы чувств.

Понятие схемы тела в её самом широком представлении отсылает нас к семейному чувству: чувству жития в своём теле, знания своего тела, его положения в пространстве или просто к чувству сосуществования с ним и благодаря ему.

Определение.

Проприоцепция позволяет нам знать расположение нашего тела в пространстве и наших конечностей по отношению к нашему телу.

Мы также способны оценить сопротивление, которое нам приходится преодолевать, чтобы выполнить движение. Проприоцепция соответствует трём качествам: чувствительность к положению, к движению и к силе.

- Чувствительность к положению информирует нас об углах, образованных каждым из наших суставов, а значит, об отношении наших конечностей относительно друг друга и относительно тела.

- Чувствительность к движению соответствует ощущению скорости, направления и амплитуды. Пороги чувствительности для этих трёх параметров слабее в проксимальных суставах (плечо) по сравнению с дистальными суставами (кисть руки).

- чувствительность к силе накладывается на чувствительность к давлению (растяжение кожи и давление, оказываемое объектом, который следует нести). Трудно отличить информацию, идущую от проприоцепторов, от информации, идущей от механорецепторов кожи.

Рецепторы, участвующие в проприоцепции, это механорецепторы, локализованные в мышцах, сухожилиях и суставах.

Рецепторы.

Мышечные механорецепторы это нейромышечные пучки, распределённые в мясистой части поперечно-полосатой мышцы. Они окружены оболочкой из волокон и конъюнктивы, зауженной на концах и расширяющейся в капсулу в своей срединной части. Эта капсула заполнена гелем. Данная капсула содержит и защищает среднюю часть, где находится от 4 до 15 совершенно особых мелких мышечных волокон, называемых внутренними пучочками (веретёнцами). Они расположены в теле мышцы параллельно мышечным волокнам, называемым наружными пучочками (веретёнцами).

Нейромышечные пучки обеспечивают контроль мышечного тонуса, так как они реагируют на стимул растяжения мышцы. Они лежат в основе миотатического рефлекса.

Сухожильные механорецепторы это сухожильные органы Гольджи. Они расположены в зоне соединения мышцы и сухожилия. Они образованы пучками коллагена. Пучки коллагена окружены веретёнообразной капсулой, состоящей из волокон и конъюнктивы. На одном из концов сухожильного органа эти колагеновые волокна прикрепляются к сухожильным апоневрозам. На другом конце они прикрепляются к мышечным волокнам. Число мышечных волокон колеблется между 5-ю и 25-ю. Происхождение этих мышечных волокон разнообразно, они относятся к нескольким различным двигательным мышечным единствам.

Сухожильные органы Гольджи имеют очень развитую динамическую чувствительность. Они оповещают центральную нервную систему об изменениях силы сокращения мышцы. Стимулом является активное мышечное сокращение.

Суставные механорецепторы представлены рецепторами Руффини суставных капсул и рецепторами Гольджи суставных связок.

Суставные рецепторы это фазикотонические рецепторы. Это значит, что они одновременно являются динамическими и статическими. Они информируют о движениях суставов и о положении всего сустава в целом.

Пути.

Допускают, что проприоцептивные ощущения бывают двух видов: осознаваемые и неосознаваемые (рис. 17). Эта концепция основывается на данных физиологии и клиники. Она подтверждается анатомической систематизацией.

- С одной стороны, афферентная информация, достигающая сознания, сообщает о положении конечностей в пространстве. Такая информация доходит вплоть до коры мозга.

- С другой стороны, большая часть сообщений, не достигающих уровня сознания, тоже призваны контролировать движения мышц и суставов через механизм ретродействия. Эти сообщения заканчивают свой путь в мозжечке.

Пути осознаваемой проприоцептивной чувствительности.

Эти пути относятся к лемнисковой системе, называемой так, поскольку она заимствует средний бант Рейла (бабочка) или средний лемниск.

Волокна идут тем же путём, что и тонкая экстероцептивная чувствительность, т.е. бульботаламический лемнисковый путь. Волокна проецируются на уровень восходящей контролатеральной извилины теменной области.

- Первый нейрон: клеточное тело находится в спинальном ганглии, а его аксон делится в форме буквы Т. Центральная ветвь аксона идет по всей высоте заднего канатика спинного мозга (хрупкий и конусообразный пучки), не образуя связей. Восходящие ветви заканчиваются в хрупком и конусовидном ядрах ствола мозга. Эти волокна бульбарного назначения проводят глубокую чувствительность. Их разрушение лежит в основе табетического синдрома.

- Второй нейрон: деутонейрон. Идет по пути среднего банта Рейла (бабочки), пересекает среднюю линию и приходит в таламус.

- Третий нейрон: терминальный нейрон выходит из таламуса, пересекает задний рукав внутренней капсулы и достигает коры головного мозга.

Пути неосознаваемой проприоцептивной чувствительности.

Это самый важный и самый сложный проприоцептивный путь. Импульсы, идущие от мышц, сухожилий и суставов приходят в мозжечок тремя путями.

- Первый путь. Он состоит в дупликации осознаваемой проприоцептивной информации во время переключения первого нейрона на лемнисковый путь. В хрупких и конусовидных ядрах мозгового ствола имеется копия осознаваемых проприоцептивных сообщений, адресованных гомолатеральной коре мозжечка. Эти дуплицированные сообщения достигают мозжечка через систему задних и наружных дугообразных волокон.

- Второй и третий путь. Первый нейрон имеет сходный путь. Волокна, идущие от заднего корешка, приходят к заднему рогу спинного мозга. Начиная с этого момента, возможны 2 пути:

- Для верхней конечности:

переключение в ядре Бехтерева и продолжение пути по переднему или перекрестному (Говерс) спино-мозжечковому пучку;

речь идет о длинном и извилистом пути: волокна группируются в проприоцептивной зоне латерального канатика противоположной половины спинного мозга, потом поднимаются по верхней ножке мозжечка и пересекают среднюю линию, чтобы проецироваться на уровень половины мозжечка с этой же стороны.

- Для нижней конечности и туловища:

переключение в колонне Кларка и продолжение в виде заднего или прямого спино-мозжечкового пучка (Fleichsig).

Речь идет о самом прямом пути: волокна группируются в проприоцептивной зоне латерального канатика гомолатеральной половины спинного мозга, потом поднимаются по нижней ножке мозжечка, чтобы проецироваться на уровень половины мозжечка с этой же стороны.

Оба пучка достигают палео-мозжечка (paleo-cerebellum). Их физиологическая роль состоит в передаче неосознаваемых проприоцептивных впечатлениях. Проекция этих волокон происходит так же на уровень гомолатеральной части коры мозжечка.

У мужчин колонна Кларка существует только между С8 и L3. Из-за этого задний или прямой спино-мозжечковый пучок передаёт только проприоцептивный сведения, идущие из нижних двух третей тела.

Мозжечок.

Мозжечок расположен в задней черепной ямке, на задней поверхности ствола мозга (рис. 18). Он связан с продолговатым мозгом, мостом и средним мозгом посредством нижней, средней и верхней ножек мозжечка.

Он состоит:

- из срединной доли, называемой червём;

- из двух латеральных очень объемных долей: доли или полушария мозжечка;

- из маленькой передней доли, расположенной поперечно, называемой узелковой зоной (флокулонодулярной);

К тому же, борозды, делящие структуру, позволяют различать 10 долек (рис. 19), которые соответствуют извилинам большого мозга. Из-за извилин и складок, 85% мозжечка не видны. На разрезе он напоминает маленький кочан цветной капусты.

Нервная ткань мозжечка предстаёт перед нами в трёх видах:

- серая периферическая субстанция, с множеством складок, называемая корой мозжечка;

- белая, глубоко лежащая субстанция;

- центральные серые ядра серой субстанции.

Из-за очень большой плотности своей коры мозжечок, составляющий, примерно, 11% полного объёма мозга, содержит более 50% общего числа клеточных тел нейронов головного мозга.

В мозжечке различают три очень разных сектора. Каждый из секторов имеет свою, отличную от других, функцию:

- малую, самую переднюю и самую первичную, флокулонодулярную долю, образующую старый (архео) мозжечок; она участвует в поддержании равновесия;

- позади неё лежит древний (палео) мозжечок; он контролирует и регулирует мышечный тонус;

- и, наконец, самая задняя часть образует новый (нео) мозжечок; ему поручено координировать действия мышц в ходе произвольных движений.

Функция.

Мозжечок возникает как нервный центр, отвечающий за контроль и регуляцию двигательной деятельности. В широком смысле мозжечок это нервный центр, работающий как регулятор моторной функции. К нему идёт информация из всех сегментов невракса (спинной мозг, ствол головного мозга, головной мозг).

Он обрабатывает эту информацию, чтобы упорядочить хронологическую и соматотопическую организацию программ, запускающих движение (пространственно-временная организация).

Он в состоянии выполнять свои функции только при условии постоянного поступления информации о текущем состоянии локомоторного аппарата. Различные части мозжечка должны получать информацию, идущую из различных регионов, отвечающих за постуру и движение:

- рецепторы и проприоцептивные пути информируют его о постуре тела и движениях конечностей;

- вестибулярный аппарат о положении головы в пространстве и её смещениях;

- кора мозга о планируемых и выполняемых в данный момент движениях.

Мозжечок не отвечает на всю эту проприоцептивную и вестибулярную информацию напрямую, то есть через рефлекторные цереброспинальные и мозжечково-ядерные пути, он делает это посредством неспецифических структур ствола мозга структур, относящихся к пирамидальному пути.

Афференции и эфференции его цепей контроля проходят через верхние, средние и нижние ножки мозжечка.

В противоположность головному мозгу мозжечок не разделён центральной бороздой на два полушария. Червь мозжечка способствует разделению латеральных частей, являющихся полушариями мозжечка. С функциональной точки зрения червь мозжечка контролирует осевую мускулатуру туловища, в то время как полушария мозжечка контролируют мускулатуру конечностей.

Каждое полушарие мозжечка контролирует гомолатеральную половину туловища.

В противоположность тому, что происходит на уровне мозга, поражение одного полушария мозжечка вызывает симптомы на уровне тела с этой же стороны.

Старый мозжечок.

Расположен на уровне латеральных частей мозжечка. Это центр контроля за уравновешиванием. Периферический импульс идёт от вестибулярного аппарата внутреннего уха, образуемого полукружными каналами, маточкой и преддверием внутреннего уха. Это сенсорное и очень дифференцированное единство чувствительно к изменениям положения головы. Вестибулярный нерв (NC VIII) передаёт информацию в вестибулярное ядро, расположенное в стволе мозга. После переключения в нём информация приходит на флокулонодулярную кору.

Поражение этих путей приводит к нарушениям статики.

Древний мозжечок.

Эта территория образует тело мозжечка. Он обеспечивает регуляцию тонуса постуры, необходимого для поддержания положения стоя. Таким образом, каждый раз, когда под действием силы тяжести тело стремится упасть в одну сторону, импульсы, которые идут от мышц, сухожилий и суставов (глубокая бессознательная чувствительность) будут давать команду группам мышц-антагонистов, которые сократятся, чтобы восстановить равновесие.

Поражения этих путей древнего мозжечка приводит к нарушению мышечного тонуса типа гипер- или гипотонии.

Новый мозжечок.

Он образует полушария мозжечка и обеспечивает координацию произвольных движений. Когда человек хочет сделать какое-нибудь движение, точная и произвольная команда идет от фронтальной восходящей извилины мозга. Чтобы выполнить это движение, и изменить положение, необходимо осуществить совокупность ассоциированных движений, которые ускользают от контроля сознания. Такая совокупность контролируется мозжечком. Он воздействует обходными путями. Он задействует цепи, соединяющие кору мозга с спинным мозгом. Таким образом, ему удается обеспечить гармонию движения. Отправная точка этой цепи нового мозжечка находится на уровне коры мозга (височная и лобная часть коры).

Поражения этих сложных цепей приводят к различным нарушениям:

- гиперметрия (чрезмерный характер жеста);

- интенционное дрожание;

- адиадокоцинезия или невозможность быстро выполнить чередующиеся движения (тест марионеток);

Нервные центры и интероцепция.

Интероцепция – это висцеральная чувствительность, проводимая автономной нервной системой. Импульсы, рождающиеся на висцеральном уровне, проецируются в различные точки головного мозга (таламус, теменная восходящая зона и т.д.), но удивительным образом они так же рождаются и в мозжечке. Поэтому, мы думаем, что они так же должны играть проприоцептивную роль, которой не следует пренебрегать. Наши эксперименты со Spect нам действительно показали, что одна точная висцеральная техника меняет активность мозжечка!

Электрофизиологические опыты, упомянутые Мэйем (Mei, 1998) показали нам, что вагальные афферентные импульсы приходят в мозжечок в один ограниченный регион, занимающий одну часть пятой и шестой долек червя и pars intermedia.

Импульсы от внутренних органов еще более многочисленные проецируются на мозжечок. Зона, о которой идет речь, на самом деле покрывает большую часть долек IV, V, VI. Различные типы афферентных импульсов от внутренних органов (миэлинизированные волокна и немиелиновые волокна) и от механорецепторов внутренних органов (желудочные, кишечные и брюшинные рецепторы) проецируются в эту зоны мозжечка.

В виду постуральных изменений, которые мы наблюдали в клинике, мы пришли к глубокому убеждению, что афферентные импульсы, идущие от nervi nervorum, должны стать предметом таких же мозжечковых проекций, что и висцеральные афференции.

Измерение времени.

В целом мозжечок расположен на пути двух параллельных нервных цепей:

- одна проводит сенсорную информацию к зонам большого мозга, который анализирует эту информацию;

- другая передает сигналы от большого мозга к мышцам.

Мозжечок, таким образом, получает копию сенсорных импульсов и двигательные команды. Он также получает информацию, идущую из многочисленных зон коры большого мозга и из регионов, расположенных ниже коры. Он интегрирует и модулирует большую часть информации, которая на первый взгляд кажется разрозненной.

Все операции, выполненные мозжечком, имеют общего деноминатора, который основывается на измерении точного времени. Мозжечок можно сравнить с часами. Он обладает системой измерения времени, которую использует для упорядочивания операций, связанных с различными функциями, находящимися под его контролем.

Данная особенность требует от него вмешательства в многочисленные процессы обучения. В плане чувствительности, он обеспечивает расчет скорости перемещения предметов или сегментов тела. С точки зрения движения, он направляет команду различным сегментам тела.

Мозжечок сравнивали с такими нейронными сетями, которые способны обучаться и называются персептивными. Таким образом, он участвует в функциях обучения и запоминания, играя различные роли.

В целом, мозжечок отвечает за приобретение новых двигательных навыков и в их адаптации к изменениям окружающей среды (обучение движению).

При патологии организация последовательных действий в познавательных или умственных операциях может быть недостаточной, если поврежден мозжечок. Открытие таких нарушений, поражающих функции, называемые высшими, долгое время противоречило классическим концепциям роли мозжечка. Теперь мы знаем, что эта функция измерения времени обязывает его вмешиваться в область языковой деятельности, внимания, памяти и эмоций. У некоторых детей, страдающих аутизмом и имеющих нарушения развития нервной системы, задержки познавательной деятельности были частично связаны с недостаточным развитием некоторых мозжечковых зон. Таким образом, мы заметили, что травмы, которые поражают мозжечковые зоны, оказывают значительное влияние на память о недавних событиях и на период, который относится к времени травмы. Наши техники на твердой мозговой оболочке и наши невральные техники значительно улучшают память в случаях её расстройства.