М Ы Ш Ц Ы

М Ы Ш Ц Ы

Мышечная система в процессе эволюции появляется впервые у червей. Наиболее развита она у анадонты - двустворчатой раковины. У новорождённого ребёнка мускулатура составляет 23 % от веса тела; у нетренированного взрослого - около 35% ; у тренированного может достигать 50%. Наращивание мышечной массы на- зывается гипертрофией (при тренировках), а уменьшение - атрофией (при длительном бездействии).

При повреждении мышцы её структура не восстанавливается; на месте повреждения появляется соединительнотканный рубец. К регенерации мышечная ткань способна только после измельчения её на мясорубке и помещения в питательную среду.

Функции мышц.

1. Перемещение в пространстве тела, а также его частей относительно друг друга, поддержание позы.

2. Обеспечение функций внутренних органов: кровообращения, дыхания, пищеварения, мочеотделения.

3. Участие в эмоциональных реакциях - мимика.

4. Речь.

5. Анализ пространства.

6. Чувство времени (во время работы кажется, что время прошло быстрее, чем при безделье, и т.п.).

7. Тонизирование ретикулярной формации и других нервных центров.

8. Участие в терморегуляции (сокращение мышц сопровождает- ся теплообразованием).

9. Депо калия.

По строению мышцы подразделяются на:

I. Поперечнополосатые - состоят из волокон (миофибрилл), отделённых друг от друга саркоплазматической мембраной. Количество миофибрилл практически не изменяется в течение жизни человека, только в редких случаях оно может несущественно возрастать. В то же время толщина миофибрилл у новорождённого в 5 раз меньше, чем у взрослого, и наращивание мышечной массы происходит за счёт утолщения миофибрилл. Поперечнополосатая мускулатура составляет опорно-двигательный аппарат и способна к произвольным сокращениям (с 4 месяца жизни ребёнка).

Функциональной единицей скелетной мускулатуры является нейромоторная, или двигательная единица (мотонейрон и группа иннервируемых им мышечных волокон). Чем более точные и быстрые движения обеспечивает мышца, тем меньше в её составе мышечных волокон; у тех же мышц, которые обеспечивают медленные движе- ния и поддержание позы, число мышечных волокон в одной нейро- моторной единице велико (мышцы глаза 6-8; пальцев руки 10-25; двуглавая мышца - около 750; камбаловидная мышца - 2000).

Каждая мышца состоит из разных волокон с преобладанием то- го типа, который даёт возможность обеспечивать её функцию. Вы- деляют 4 типа мышечных волокон:

а) медленные фазические окислительного типа - содержат много миоглобина и митохондрий, вследствие чего долго не утом- ляются и быстро восстанавливаются после утомления. Каждая ней- ромоторная единица состоит из большого числа мышечных волокон. Мышцы, состоящие преимущественно из таких волокон, поддержива- ют позу и обеспечивают медленные движения, так как одно сокра- щение их двигательных единиц длится около 100 мс (двигательные единицы мышц спины максимально могут сократиться 10 раз в се- кунду). За свой цвет они называются красными;

б) быстрые фазические окислительного типа - содержат очень много митохондрий, почему могут выполнять быстрые, энергичные движения без значительного утомления. Число волокон в нейромо- торной единице таких мышц меньше, чем у медленных фазических (двуглавая мышца);

в) быстрые фазические с гликолитическим типом окисления (АТФ образуется не за счёт окислительного фосфорилирования, а в результате гликолиза). В нейромоторной единице таких мышц содержится мало волокон. Митохондрий здесь также значительно меньше, а миоглобина нет вообще, вследствие чего, развивая быстрое и сильное сокращение, мышцы, состоящие из таких волокон, быстро утомляются. Из-за отсутствия миоглобина их называют белыми (у птиц - крылья). У человека типичными белыми являются мышцы глазного яблока, двигательные единицы которых могут сокращаться до 150 раз в секунду (длительность одного сокращения 10 - 30 мс);

г) тонические - очень медленно сокращаются и расслабляются из-за низкой активности АТФ-азы. Они не генерируют потенциал действия и не подчиняются закону "всё или ничего". При их воз- буждении развивается локальный ответ. Одиночный стимул вызы- вает лишь незначительное сокращение этих мышц; ответная реак- ция возникает как суммация. Это обеспечивается большим коли- чеством синаптических контактов мотонейрона с мышечным волок- ном (на фазических волокнах - один или, редко, несколько си- напсов). Такие волокна входят в состав наружных мышц глаза.

Быстрые волокна имеют хорошо развитые саркоплазматический ретикулум и систему Т-трубочек, здесь высока активность каль- циевых насосов, в связи с чем они могут быстро расслабляться. В медленных волокнах саркоплазматический ретикулум развит слабо и кальциевые насосы менее активны.

II. Гладкие - состоят из клеток - миоцитов. Гладкая мускулатура расположена во внутренних органах и к произвольным сок- ращениям не способна. Сокращения гладкой мускулатуры усилива- ются под воздействием парасимпатической нервной системы (медиатор - ацетилхолин), а расслабление - под воздействием симпа- тической нервной системы (медиатор - адреналин);

III. Миокард (сердечная мышца) - имеет поперечнополосатую исчерченность, но состоит из клеток. Сокращения миокарда, нао- борот, усиливаются под воздействием адреналина и ослабевают под влиянием ацетилхолина.

Физические свойства мышц.

1. Растяжимость - способность растягиваться.

2. Эластичность - способность возвращаться в исходное по- ложение по окончании растяжения. Присуща поперечнополосатым мышцам.

3. Пластичность - способность сохранять свою форму неиз- менной по окончании растяжения. Присуща гладким мышцам.

4. Электропроводность - способность проводить электроток.

5. Двойное лучепреломление - присуще поперечнополосатым мышцам. Каждая миофибрилла состоит из 2500 протофибрилл, которые бывают двух видов: актиновые (длинные и тонкие, закрученные в спираль) и миозиновые (короткие и толстые), расположенных таким образом, что концы одних заходят за концы других. Вокруг одной нити миозина расположено шесть актиновых нитей. На боковых сторонах миозиновых нитей находятс поперечные мостики, головка которых связываюится с актином. В продольных бороздках актиновых спиралей расположены белки тропонин и тропомиозин, обеспечивающие взаимодействие актина и миозина. Области, в которых между актиновыми нитями расположены миозиновые, составляют анизотропные диски, или А-диски (обладающие двойным лучепреломлением, то есть в обыкновенном свете они выглядят тёмными, а в поляризованном - прозрачными в продольном и непрозрачными в поперечном направлении). В центре этого диска расположена более светлая полоска Н, где в спокойном состоянии нет актиновых нитей и где обнаружена М-линия, удерживающая нити миозина. Из актиновых нитей состоят изотропные диски (I-диски), не обладающие двойным лучепреломлением. В центре этих дисков находится Z-пластинка, к которой одним концом прикреплены актиновые нити.

Физиологические свойства мышц.

1. Возбудимость - способность к возбуждению: в ответ на раздражение на мембране мышцы генерируется потенциал действия. Скелетные мышцы возбуждаются под воздействием ацетилхолина. выделяющегося в окончаниях иннервирующих их нервов. В организме прямое раздражение мышц возможно после применения миорелаксантов, блокирующих передачу возбуждения в нервно-мышечном синапсе. Электрическая активность мышц может быть зарегистрирована с помощью электромиографии.

2. Проводимость: возникший в одном участке мембраны потен- циал действия распространяется по-разному, в зависимости от вида мышц. По волокну поперечнополосатой мышцы - в обе стороны от места раздражения, без затухания (по икроножной мышце хо- лоднокровных - со скоростью 0,3 - 3 м/с, теплокровных - 3 - 5 м/с, по белым мышцам кролика - 7 - 10 м/с). По гладким мышцам и миокарду - во все стороны от места раздражения от клетки к клетке; такая ткань называется функциональным синцитием. В ми- окарде для охвата всего его возбуждением достаточно возбудить одну клетку. В гладких мышцах этого недостаточно; здесь требу- ется одномоментное возбуждение некоторого минимального числа клеток. Расстояние, на которое распространяется потенциал действия по гладкомышечной ткани, находится в прямой зависи- мости от силы приложенного раздражителя, а скорость его расп- ространения составляет 6 мм/с - 6 см/с (у теплокровных живот- ных 2 - 10 см/сек).

3. Сократимость - способность сокращаться в ответ на разд- ражение. Сокращение вызывает возникший при возбуждении потен- циал действия, причём продолжительность мышечного сокращения в 10 раз больше продолжительности потенциала действия. При сок- ращении поперечнополосатой мышцы происходит скольжение акти- новых и миозиновых нитей друг по другу, за счёт чего укорачи- ваются изотропные диски. В этом процессе обязательное участие принимают ионы кальция и АТФ.

Этапы мышечного сокращения.

1. Генерация ПД.

2. Распространение ПД по поперечной системе Т-трубочек.

3. В результате электрической стимуляции зоны контакта Т-системы и саркоплазматического ретикулума образуется инозитолтрифосфат, под воздействием которого ионы кальция выходят из цистерн в миоплазму (их внутриклеточная концентрация повы- шается с 10 57 до 10 55).

На 3 этапе завершается электрохимическое преобразование, а на 4 и 5 происходит хемомеханическое преобразование.

4. Ионы кальция взаимодействуют с тропонином, вследствие чего освобождаются актиновые центры.

5. Актиновые центры соединяются с вращающимися вокруг сво- ей оси головками миозина, которые приобретают АТФазную актив- ность. В результате увеличивается напряжение. Одна часть голо- вок поперечных мостиков всегда связана с актиновой нитью, а другая свободна, что обеспечивает плавность сокращения. АТФ обеспечивает дальнейшее разъединение миозина и актина и даёт энергию для нового соединения. На каждый мостик актина с мио- зиновой головкой затрачивается 1 молекула АТФ. Эти реакции протекают при обязательном участии ионов кальция в концентра- ции не менее 10 56.

6. Скольжение актиновых и миозиновых нитей и уменьшение из-за этого размера саркомера. Мышечное волокно напрягается или укорачивается.

Для расслабления мышцы необходимо снижение концентрации ионов кальция, что происходит благодаря кальциевым насосам, возвращающим кальций в цистерны. Его энергообеспечение проис- ходит за счёт АТФ.

После смерти, вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов, мышцы некоторое время остаются мягкими. Через 2 - 4 часа после остановки сердца, вследствие уменьшения ниже критического уровня АТФ, наступает трупное окоченение, которое достигает максимума к концу первых суток, а через 3 - 4 суток после смерти самопроизвольно исчезает.

4. Автоматия - присуща гладким мышцам и миокарду и заклю- чается в способности выделенной из организма мышцы к самопро- извольному сокращению.

5. Эластичность

6. Тонус.

Виды мышечного сокращения,

1, Изотоническое - длина мышцы изменяется, а тонус остаёт- ся постоянным. Так сокращается мышца, закреплённая за один ко- нец. В целостном организме этот режим сокращения присущ мышце языка.

2, Изометрическое - мышечный тонус изменяется при неизмен- ной длине. Такое сокращение наблюдается у мышцы, закреплённой за два конца. В изометрическом режиме сокращается миокард в одну из фаз своей деятельности.

3, Ауксотоническое - смешанное, то есть одновременное из- менение длины и тонуса мышцы. Так сокращается большинство мышц организма.

В целостном организме отмечают концентрическое сокращение (мышца укорачивается) и эксцентрическое (мышца удлиняется).

Чем больше длина мышцы, тем сильнее она сокращается. Уве- личение растяжения мышцы также способствует усилению её сокра- щения, но этот процесс имеет предел, то есть при чрезмерно сильном растяжении мышцы сокращение ослабевает.

Одиночное мышечное сокращение (ОМС),

Одиночное мышечное волокно сокращается по закону "всё или ничего", то есть мышечное сокращение возникает только в ответ на раздражитель пороговой силы, а дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к усилению ответа. Целая мышца не подчиняется этому закону, пока все входящие в её состав волок- на не будут охвачены сокращением, Продолжительность ОМС икро- ножной мышцы лягушки 0,1 с, из которых 0,01 с приходится на латентный период; 0,04 с - на период укорочения и 0,05 с - на период расслабления.

Продолжительность ОМС гладких мышц значительно больше - у мышцы желудка лягушки 1 мин. и более.

Суммация мышечных сокращений.

При нанесении на мышцу двух последовательных раздражений ответная реакция зависит от частоты стимуляции;

1) если второй стимул действует в латентный период, повторного ответа не будет;

2) если второй стимул приходится на период укорочения после первого, развивается полная (одногорбая) суммация, при которой амплитуда результирующего сокращения значительно возрастает;

3) если второй стимул приходится на период расслабления после первого, также увеличивается амплитуда сокращения, но появляется неполная (двугорбая) суммация;

4) если второй стимул поступает после окончания мышечного сокращения, возникают два последовательных ОМС.

Суммация мышечных сокращений никогда не сопровождается суммацией потенциалов действия.

При поступлении серии импульсов, каждый из которых прихо- лится на период укорочения предыдущего сокращения, возникает сильное длительное сокращение мышцы - гладкий тетанус. В слу- чае же поступления к мышце серии импульсов, каждый из которых приходится на период расслабления после предыдущего сокраще- ния, возникает зубчатый тетанус. После окончания тетанического раздражения исходная длина мышечных волокон восстанавливается не сразу, а через определённое время, что называется послететанической контрактурой (вследствие накопления медиатора).

В целостном организме одиночное мышечное сокращение присуще миокарду. Поперечнополосатой мускулатуре свойственен тетанус, вследствие часто генерируемых мотонейронами импульсов.

Сила мышечного сокращения.

Одиночное мышечное волокно развивает напряжение 100 - 200 мг. Если же представить, что все мышечные волокна взрослого человека тянут в одну сторону, то в этом случае могло бы раз- виться напряжение 20 - 30 тонн.

Амплитуда сокращения, развиваемого мышцей, определяется числом двигательных единиц, участвующих в сокращении. Когда возбуждение охватит волокна, амплитуда сокращения перестанет возрастать и мышца начнёт подчиняться закону "всё или ничего".

Сила сокращения одиночной мышцы зависит от её длины. Умеренное растяжение мышцы спообствует увеличению силы её сокращения. Максимальная сила сокращения достигается при длине саркомера 2 - 2,2 мкм. При увеличении длины саркомера уменьшается область взаимного перекрытия актиновых и миозиновых нитей и, как следствие, сила сокращения (при длине саркомера 2,9 мкм мыщца развивает 1/2 от максимально возможной силы). Сила сокращения может возрасти при растяжении мышцы с помощью массажа, но это происходит за счёт работы гамма-эфферентов.

Кроме того, сила мышцы прямо пропорцинально зависит от площади её поперечного сечения, поэтому наибольшую силу разви- вают мышцы с косым расположением волокон.

Абсолютная сила мышцы равна частному от деления максимального груза, который может поднять мышца, на площадь её физиологического поперечного сечения: у икроножной мышцы 5,9 кг/см 52, у жевательной - 10 кг/см 52, у бицепса - 11,4 кг/см 52, у гладких мышц - 1 кг/см 52.

Мышечная сила особенно возрастает при систематической наг- рузке на статокинетический анализатор (кувырки, качели, ло- пинг) - до 30 %. Более того, при многократном повторении в уме гимнастических упражнений без совершения при этом движений можно также добиться увеличения мышечной силы.

Скорость мышечного сокращения.

Так как саркомеры соединены последовательно, скорость сокращения мышечного волокна пропорциональна его длине. Мышцы с параллельным расположением волокон развивают максимальную скорость сокращения (портняжная). В целой мышце малая скорость сокращения позволяет развить большую силу сокращения (медленные движения штангиста), большая же скорость сокращения возможна при малонагруженных мышцах (т.е. обратно пропорциональная зависимость).

Работа мышцы.

Работа мышцы - это произведение массы поднятого груза на величину его перемещения. Если мышца сокращается, не поднимая груза (в изотоническом режиме), совершаемая ею внешняя работа равна нулю. Если масса груза настолько велика, что при максимальном своём сокращении мышца не может поднять этот груз (изометрический режим), совершаемая внешняя работа тоже равна нулю. Таким образом, максимальную работу мышца совершает при средних нагрузках, оптимальных для этого вида работы - правило средних нагрузок.

С началом работы амплитуда мышечных сокращений постепенно возрастает (период врабатывания), пока не достигнет максимума.

Если мышца, совершая работу, перемещает груз, такая работа называется динамической; если мышца удерживает груз - стати- ческой, если опускает - уступающей.

Энергетика мышечного сокращения.

Работоспособность мышц определяется скоростью расщепления и ресинтеза АТФ. Для этого существуют 2 пути:

1) аэробный - за счёт окислительного фосфорилирования глюкозы;

2) анаэробный гликолиз - без участия кислорода.

При умеренных нагрузках мышцы получают энергию за счёт окислительного фосфорилирования. При этом кровоток через мышцы возрастает в 20 раз, а минутный объём сердца и дыхания - в 2 - 3 раза. У тренированных лиц повышается активность митохондриальных ферментов.

При максимальной нагрузке глюкоза дополнительно расщепляется путём анаэробного гликолиза, за счёт чего в несколько раз быстрее происходит ресинтез АТФ и возрастает механическая работа, но это состояние длится не более 30 с, после чего накапливается молочная кислота (метаболический ацидоз) и наступает утомление. Анаэробный гликолиз возникает при длительной физической работе, а затем наступает утомление. При продолжении работы скорость окислительного фосфорилирования возрастает и ресинтез АТФ сравнивается с его распадом: человек обретает "второе дыхание".

Утомление мышц.

При длительной физической работе развивается утомление мышц. В этом случае амплитуда мышечных сокращений понижается, а все периоды одиночного сокращения (латентный, укорочения, расслабления) удлиняются.

Наиболее утомительна статическая работа в связи с неадекватным регионарным кровотоком. Изолированная мышца утомляется вследствие накопления кислых продуктов обмена (молочной и пировиноградной кислот), которые снижают возбудимость, и нарушения ресинтеза АТФ и креатинфосфата. В целостном организме до этого, как правило, не доходит, так как раньше мышцы устаёт иннервирующий её нервный центр и угнетаются нейроны, а в результате снижается частота нервной импульсации. Поэтому наиболее быстро восстанавливается работоспособность мышцы, если производить физическую работу другими мышцами, иннервирующимися из других нервных центров (активный отдых по И.М. Сеченову, 1903 г.).

При высоком умственном напряжении мышечная выносливость снижается.

Теплообразование при мышечном сокращении.

При сокращении мышцы происходит превращение химической энергии в механическую работу с выделением тепла. Выделяют следующие компоненты теплообразования.

I. Начальное теплообразование (протекает без участия кислорода):

1) теплота активации - от момента возбуждениядо начала мышечного сокращения, в связи с выходом ионов кальция в миоплазму и соединением их с миозином. Однако при тетаническом сокращении теплота активации выделяется во время всего раздражения мышцы;

2) теплота укорочения - при совершении механической работы (не при сокращении в изометрическом режиме);

3) теплота расслабления, выделение которой не связано непосредственно с процессами метаболизма.

Так как количество выделяющегося тепла пропорционально нагрузке, при низкой скорости укорочения мышцы выделяется больше тепла, чем при высокой (закон Хилла для изотонического режима сокращения).

II. Восстановительное теплообразование - после окончания расслабления. Это теплообразование обеспечивает ресинтез АТФ и длится в 1000 раз дольше, чем начальное. Процесс идёт с обязательным участием кислорода, в отличие от начального теплообразования.

Гладкие мышцы.

Подразделяются на висцеральные (унитарные), которые находятся во всех внутренних органах, сосудах и коже и имеют двигательные окончания мотонейронов на небольшом количестве клеток, и мультиунитарные (ресничная мышца и мышца радужки глаза), плотность двигательн ой иннервации которых значительно больше.

Отличия гладких мышц от поперечнополосатых:

1) по строению - есть актиновые и миозиновые филаменты, но нет поперечной исчерченности, есть ядра, саркоплазматический ретикулум развит слабо;

2) пластичность;

3) постоянное нахождение в тонусе за счёт колебаний мембранного потенциала, независящих от нервных влияний;

4) менее отрицательный мембранный потенциал (выше проницаемость для ионов натрия);

5) автоматия вследствие спонтанного снижения мембранного потенциала;

6) главный раздражитель - растяжение;

7) потенциал действия и овершут меньше;

8) потенциалы действия пикоподобные или с выраженным плато;

9) деполяризация обеспечивается не только натриевым, но и, в значительной степени, кальциевым ионным током;

10) низкая скорость проведения возбуждения (6 мм/с - 6 см/с у холоднокровных, 2 - 10 см/с у теплокровных);

11) проведение возбуждения во все стороны от места раздражения (функциональный синцитий) в ответ на стимуляцию минимального числа клеток с затуханием: чем больше раздражитель, тем на большее расстояние проводится импульс;

12) относительно медленные сокращения;

13) большая длительность ОМС (в желудке лягушки - 1 мин. и более), особенно длительный латентный период;

14) способность быстро достигать тетануса, более стойкого, с меньшими расходами энергии;

15) иннервация как симпатической, так и парасимпатической нервной системой;

16) высокая чувствительность к биологически активным веществам (серотонин, гистамин и др.) и гормонам (эстроген повышает возбудимость матки, прогестерон затормаживает её электрическую и сократительную активность).