1.3.3. Гетеротрофи першого порядку

Сапротрофний комплекс організмів зв’язаний головним чином з підстилкою і ґрунтом, причому особливо багатий він у ґрунтах з великим запасом гумусу. У найтепліших і найсухіших субтропічних регіонах ще зберігається домінуюча роль термітів як споживачів відмираючої рослинної маси, однак у помірно теплих регіонах вони поділяють свій вплив з іншими групами ґрунтово-підстилкових організмів. Помітно зменшується кількість термітів також у найвологіших лавролистяних і дощових лісах субтропічних і помірних широт. Тут вони часто взагалі зникають, а на перше місце за загальними запасами зоомаси та інтенсивністю метаболізму виходять кільчасті черви-олігохети (енхітреїди, мегасколециди, у північній півкулі також люмбрициди), а крім того, групи, помітні і в тропічних гілеях: таргани, щипавки, ківсяки. У найсухіших фриганоїдних ландшафтах відбувається «стягування» сапротрофних та інших ґрунтово-підстилкових тварин і мікроорганізмів у куртини рослин. Водночас оголені проміжки різко збіднюються на них. Це так звана вузлова структура біоценозів, особливо різко виражена в аридних умовах.

За складом груп середземноморські склерофільні формації на різних материках звичайно близькі тільки на рівні родин або тільки рядів. Серед мікроартропод часто можна бачити спільність на рівні родів і навіть окремих видів. Наприклад, таку ногохвістку, як Hypogastrura manubrialis, знайдено на всіх материках в межах тропічних, субтропічних і помірних широт, найчастіше в частково посушливих місцях поселення. На всіх континентах в широкому спектрі умов, за винятком аридних, живуть представники деяких родів ногохвісток, наприклад Onychiurus, Isotoma, Entomobrya, Folsomia.

Тут основну увагу приділено найтиповішим склерофільним угрупованням типу маквісу, із зимовими дощами і літньою посухою, а також іншими угрупованнями (гарига, фригана та ін.), що ростуть у цих самих кліматичних умовах. Постійно вологі лавролистяні та дощові ліси багато в чому самобутні, але все ж за складом і структурою комплексів гетеротрофів усіх порядків вони посідають проміжне місце в екотоні від тропічних гілей до широколистяних літньозелених лісів.

Більша частина термітів типових твердолистяних середземноморських угруповань представлена видами, що ведуть прихований спосіб життя і не споруджують великих будівель. Деяким винятком може бути Австралія, де в евкаліптових формаціях типу «джара» біля Аделаїди один із наймасовіших видів Nasutitermes ехіtiosus споруджує термітники, як і його родичі в саванах і рідколіссях тропіків. Чисельність термітів цього виду становить 600 екз/м² при біомасі 3 г/м², вони явно домінують серед гетеротрофів. Щоправда, це єдиний вид, який споруджує помітні термітники. Решта 11 видів живуть у товщі ґрунту або в стовбурах дерев, які попадали. Наймасовіший N. exitiosus живиться стовбурами повалених дерев, пеньками, сухими сучками. З інших видів звичайним є Heterotermes ferox, що живиться деревиною, а також Аmіtermes neogermanus, який живиться сухою травою і детритом. У цих же місцях зовсім звичайними виявились великі мокриці, земляні черви, таргани і ківсяки, що живуть у нірках. У склерофільних угрупованнях Австралії звичайні земляні черви з родини мегаксолецид і глососколецид, а також пізніше завезені з Європи дощові черви-люмбрициди.

У середземноморських маквісах (макі, як називають їх французи) також дуже типові великі земляні черви, які споруджують глибокі вертикальні ходи і належать до родини люмбрицид (Dendrobaena, Eisenia, Lumbricus), а також різні види мокриць і ківсяків. Мабуть, ці риси властиві склерофільним формаціям усіх материків. У таких районах дуже багато різних наземних молюсків, передусім черепашкових, а також і слимаків. Ця чисельність, очевидно, корелює з карбонатністю більшості ґрунтів і значними запасами кальцію в опаді дерев і чагарників. Молюски ведуть як сапрофагійний, так і фітофагійний спосіб життя, тобто поїдають і живі зелені рослини. Завдяки виділенню кислої слини і слизу багато які з наземних молюсків можуть робити заглиблення і навіть нірки в пластах вапняку. Так, для субсередземноморських районів Південного Криму помічено, що молюски Buliminus cylindricum розчиняють своїми виділеннями вапняки й роблять ямки, в які ховаються під час посухи. Те саме спостерігали на Мальті у місцевого виду того самого роду. Впадають в око і мокриці з товстим вапняковим панцирем з роду Armadillidium, а також великі ківсяки Раchyiulus floripes. Чисельність цього ківсяка досягає 20 екз/м². Мабуть, за біомасою цей вид переважає. Чисельність земляних червів у склерофільних угрупованнях звичайно становить 1...5 екз/м², і, незважаючи на великі розміри, ця група за біомасою не домінує. У ґрунтах живуть також різні сапрофаги і фітофаги, представлені личинками пластинчастовусих жуків (Scarabaeidae), чорнишів (Теnebrionidae), коваликів (Elateridae), пилкоїдів (Alleculidae). Характерна також присутність ґрунтових личинок вусачів, наприклад із роду доркадіон (Dorcadion).

Наземні гетеротрофи першого порядку здебільшого складаються з хлорофітофагів. Домінуючою групою серед них є саранові, представлені багатьма особливими видами, а також уже згадувані наземні молюски. Помітна присутність комах, які ссуть соки рослин, — клопів, попелиць, червеців, цикад. При цьому більша частина листогризучих груп (саранові, наприклад) найтісніше пов’язана з ярусом трав і чагарників, а сисні комахи розподілені рівномірніше.

Хребетні тварини-фітофаги дуже специфічні для різних віддалених регіонів середземноморського типу. Часто буває важко підшукати більш-менш схожі аналоги хоча б тільки за характером живлення. Так, наприклад, важко знайти в інших областях аналога австралійському поссуму Trichosurus vulpecula, який живиться головним чином листям різних дерев і чагарників, а також деяким насінням і плодами. Почасти це стосується і дрібних кенгуру (валабі), хоч їх можна порівняти, мабуть, з деякими гризунами, копитними. У Середземномор’ї і прилеглих середземноморських районах до споживачів листя і пагонів деревно-чагарникової і трав’янистої рослинності належить лань (Dama dama), в чапаралі Каліфорнії — чорнохвостий олень і білохвостий олень, а втім, останній дуже поширений і в тропічних та помірних широтах Нового Світу. В Середньому Чилі, мабуть, раніше жив своєрідний олень пуду (Pudu pudu), але тепер він зберігся тільки в гемігілеях у лавролистяних лісах півдня материка і на острові Чілое. У Середземномор’ї в пересіченій місцевості, серед скель живуть також дрібні барани муфлони. Ареали багатьох великих рослиноїдних звірів виходять далеко за межі склерофільних угруповань. Крім уже згаданих, можна ще назвати кабана з Євразії і нашийникового пекарі з Нового Світу.

Великі калорійні запаси корму у вигляді насіння (жолуді, горіхи, каштани, злаки, бобові), а також цибулин і бульб геофітів дають змогу існувати різним тваринам, з яких часто домінують гризуни. В Євразії та Африці це різні вовчки, миші, білки. Останні представлені і в Америці, але справжніх мишей і пацюків (родина Muridae) там заміщують конвергентне схожі на них види хом’якоподібних (Cricetidae). Крім того, в Новому Світі є й ендемічні родини гризунів.

Група антофілів-обпилювачів складається з різних бджолиних, серед яких появляються вже джмелі (рід Bombus), звичайні в помірних широтах північної півкулі. У запиленні беруть участь і інші групи комах — мухи, метелики, жуки. Хребетні-антофіли здебільшого нечисленні, хоч в Америці колібрі, а в Австралії медоїди не є рідкістю і в склерофільних середземноморських угрупованнях.