1.8. Тундри і приполярні пустища

1.8.1. Географічне поширення, гігротермічний і геохімічний режим

Тундри поширені в Субарктиці. Вони утворюють циркумполярну зону. В аналогічних широтах південної півкулі внаслідок надзвичайно рівного морського клімату формуються особливі угруповання, які багато в чому відрізняються від тундр. Тут вони названі загальним терміном «приполярні пустища». Треба сказати, що в деяких секторах Субарктики з рівним морським кліматом і навіть трохи далі на південь також можуть формуватись пустищеві угруповання з переважанням вересових, осок або деяких злаків. Отже, навіть для північної півкулі вираз «тундри і приполярні пустища» виявляється доречним.

Гігротермічний режим безлісних приполярних областей показано на наведених клімадіаграмах (рис. 39). Він характеризується достатнім або навіть надмірним зволоженням, низькими температурами вегетаційного періоду. Не можна забувати і про особливий режим освітленості — в середині літа сонце взагалі не заходить. У справжніх тундрах період вегетації охоплює коротку літню пору, за яку встигає відтавати тільки верхній горизонт ґрунтів. У субантарктичних пустищах вегетаційний період може бути розтягнутим на більшу частину року.

Сирі та холодні умови сприяють заболочуванню, а в ґрунтовій товщі при цьому можуть виникати явища оглеювання. Дуже поширене також торфоутворення, нагромадження слабко розкладеної органічної товщі в умовах надмірного зволоження і кислої реакції середовища. Дуже типовий мерзлотний мікрорельєф (полігональна тундра), а також купинястість. Профіль глейових і торф’янисто-глейових тундрових ґрунтів через мерзлоту неглибокий, диференційований слабко. Навіть у верхніх горизонтах вміст гумусу не перевищує 5%. Реакція звичайно кисла або навіть сильнокисла (рН 3,5... 5,5). Лише в південних частинах тундри і в лісотундрі виражені опідзолені глейові і торф’янисті ґрунти.

1.8.2. Угруповання фотоавтотрофів

Далі на північ від межі зімкнутих лісів лежить перехідна зона лісотундри, в межах якої розріджене криволісся, тайгові ділянки по долинах річок і безлісні, що поросли чагарником, простори чергуються один з одним. Ще далі на північ простяглись так звані чагарникові тундри з заростями верб, карликових берізок (Betula nаnа), деяких вересових. Чагарникова тундра біогеографічне багато в чому схожа на лісотундру і північну тайгу. Лише зона справжніх тундр з мохово-лишайниковим, осоково-пухівковим рослинним покривом істотно відрізняється від тайгових масивів.

Залежно від конкретних місцезнаходжень, зокрема від форм мезорельєфу, формуються різні угруповання фотоавтотрофів. Кам’янисті, добре дреновані, підвищені ділянки мають розріджений покрив з тундрового тонконогу (Роа abbreviata), ломикаменю супротивнолистого (Saxifraga oppositifolia), дріади цяткової (Dryas punctata). Поверхня каменів укрита накипними лишайниками.

У постійно зволожених низовинах зосереджені гігрофільні угруповання з пухівкою, осоками, калюжницею (Caltha arctica), жовтецями (Ranunculus nivalis, R. sulphureus). Найбагатші лукоподібні угруповання приурочені до південних схилів, укритих шаром дрібнозему, тут панують багатовидові угруповання з Cerastium, Draba, Erigeron, Taraxacum. Основні площі плакорних місцезнаходжень вкриті мохами, а в сухіших місцях лишайниками. Кількість видів мохів і лишайників у тундрах досягає тисячі, тоді як квіткових рослин налічується тільки 200 ... 300 видів. Ґрунтовий покрив часто переривається плямами голого ґрунту, морозобійними тріщинами та іншими формами мерзлотного мікрорельєфу.

У західній частині тундрової зони Євразії переважають ягельні тундри з пануванням видів кладонії (Cladonia), а далі на схід домінують види родів алекторія (Alectoria) і цетрарія (Cetraria). Для рослинного покриву характерне цілковите переважання багаторічних видів. Серед них значна частка дуже дрібних чагарничків — полярної верби (Salix arctica), карликової берізки. Дуже показова присутність вічнозелених рослин: дріади, або куріпкової трави, вероніки, або шикші (Empetrum), брусниць. Дуже типові подушкоподібні життєві форми, до яких належать, наприклад, деякі ломикамені, крупка волосиста (Draba pilosa), подушкоподібний мак (Papaver pulvinatum). Для областей з морським кліматом дуже характерні пустища з участю різних видів родини вересових (шикша, верес— Calluna vulgaris, Vaccinium vitisidaea). Є думка, що рослини тундри розмножуються в основному вегетативним шляхом. Це цілком справедливо щодо всіх видів, які проникають у тундру з південніших зон, і таких видів досить багато. Проте типово тундрові рослини періодично, хоч і не щороку, поновлюються з насіння.

У субантарктичних регіонах в умовах м’якого морського клімату є своєрідні фітоценози. При постійно вітряній туманній і дощовій погоді нерідко цілий рік вдень і вночі температура тримається в межах 0...+5°C. Дуже характерні подушкоподібні рослини, наприклад азорела (Azorella selago) із зонтичних, яка досягає в діаметрі 1 м. Дуже поширені тусокові злаківники, що утворюють високі купини. Серед них панують види Роа і Festuca. Численні різноманітні папороті (Lomaria alpina, Hymenophyllum peltatum, Polypodium australis, Cystopteris fragilis), плауни (Lycopodium saururus), різні лишайники. Особливо багато бородатого лишайника Neuropogon melaxanthus. На самому материку Антарктиди виявлено тільки два види квіткових рослин — злак Deschampsia antarctica і гвоздикове Colobanthus crassifolius. На острові Кергелен поряд з дуже поширеними азорелою та аценою (Acaena adscendens) росте крупнолиста «кергеленська капуста» (Pringlea antiscorbutica) з хрестоцвітих — відомий серед моряків протицинготний засіб. На багатьох субантарктичних островах представлені пустища з червоної вороніки (Empetrum rubrum) і Hebe elliptica. Місцями трапляються ділянки сфагнових боліт. Крім тусокових злаківників, характерні злакові пустища з переважанням Cortaderia pilosa. При надмірному випасанні злаківники змінюються вересняками з вороніки та видів Blechnum і Pernettia.

У справжній арктичній тундрі запаси сухої фітомаси становлять близько 5 т/га, причому на багаторічні надземні частини і корені припадає 4 т/га, а на фотосинтезуючі частини — 1 т/га. Річна первинна продукція становить 1 т/га. Далі на південь, у напрямі до чагарникової тундри, загальна фітомаса досягає 50 т/га, а річна первинна продукція — 5 т/га. Запаси фітомаси в угрупованнях Субантарктики також досягають 50 т/га в оптимальних умовах, але продукція звичайно в 2—3 рази вища через довший період вегетації.