1.6.2. Угруповання фотоавтотрофів

Літньозелені широколистяні ліси звичайно утворені невеликою кількістю (1...3) домінуючих видів дерев, і тільки найбагатші типи їх у Східній Азії та в Аппалачах мають полідомінантні деревостани з 10...20 і більше видами. Звичайно добре розвинутий верхній зімкнутий ярус, другий деревний ярус більше розріджений і його взагалі може не бути. Висота спілого лісу звичайно близька до 30 м. Чагарниковий ярус дуже мінливий — від майже суцільного до дуже розрідженого. Це стосується і трав’янистого покриву, який утворений багаторічними мезофільними рослинами — гемікриптофітами і геофітами. Останні значною мірою утворені ефемероїдами, які розвиваються і цвітуть ранньою весною, коли до розпускання листя на деревах під покровом зберігається висока освітленість. Після розпускання листя освітленість різко зменшується — до ґрунту доходить тільки 1—2% світлового потоку. Частина трав’янистих рослин і чагарників складається з вічнозелених рослин, які зберігають взимку листя під снігом. У найм’якших умовах деякі рослини під покровом лісу можуть цвісти уже наприкінці зими (наприклад, цикламени). Характерна повна відсутність однорічних трав.

Середньоєвропейські неморальні угруповання характеризуються найбіднішим флористичним складом, що пов’язано з недавніми зледеніннями. У західній частині найбільш звичайне домінування бука (Fagus sylvatica) і меншою мірою — скельного дуба (Quercus petraea). Трохи далі на схід, включаючи західні області СРСР, часто домінує граб Carpinus betulus. У східній половині Європи основною породою широколистяного лісу стає дуб звичайний, часто разом з липою (Tilia cordata). У листяних лісах завжди трапляються також клени (Acer platanoides, А. pseudoplatanus), ясен (Fraxinus excelsior), в’язи (Ulmus scabra, U. laevis). У найтепліших районах субсередземноморського типу листопадні ліси утворені дубом пухнатим (Q. pubescens) і кількома близькими видами (Q. руrеnаіса, східнішим Q. cerris). У Закавказзі звичайний каштанолистий дуб, грузинський дуб (Q. castaneifolia, Q. iberica) та ще кілька видів. Окремими порівняно невеликими ділянками на заході і півдні ареалу неморальної рослинності Європи і Закавказзя трапляються каштан, горіх (Castanea, Juglans), а також багато інших деревних порід — релікти пліоценової неморальної рослинності Європи, в тому числі один із наймасовіших едифікаторних видів гірканських листопадних лісів — залізне дерево (Parrotia persica), яке утворює ліси в Талиші і на Ельбурсі. У гірських листяних лісах Кавказу, крім згаданих видів дубів, росте і бук, який часто утворює чисті деревостани. Кавказький бук дуже близький до європейського, але його все-таки виділяють в окремий вид Fagus orientalis.

На Заході Європи і на Кавказі в підліску листяних лісів часто розростається вічнозелений падуб (Ilex aguifolium). На Кавказі до нього додаються і вічнозелені рододендрони. Ареал падуба добре відповідає нульовій січневій ізотермі. Особливо типові листопадні чагарники підліску, з яких найбільше поширені ліщина (Соrylus avellana), різні види жимолостей (Lonicera), верб, горобина, бруслина, калина та ін. У заплавах невеликих річок звичайно ростуть вільха (чорна або сіра) та різні види верби з домішкою інших порід.

Ліани й епіфіти звичайно нечисленні. З ліан найчастіше трапляються різні види ломиносів (Clematis) і плющ (Hedera helix) — представник родини аралієвих з вічнозеленим листям. Епіфіти включають мохи і лишайники. Тільки в особливо сприятливих умовах (вологі ліси з м’якими зимами) стають помітними і деякі епіфіти з вищих рослин (звичайно папороті).

Окремі масиви неморальних лісів поширені в горах Середньої Азії і далі на південний схід. Вони займають дуже обмежені площі, хоч надзвичайно цікаві за своїм складом. Такі, наприклад, горіхово-плодові ліси Ферганського і Чаткальського хребтів Західного Тянь-Шаню з пануванням горіха (Juglans regia), але включають до себе і різні види кленів, яблунь, аличі; схожі угруповання (чорнолісся) представлені також у Гіссаро-Дарвазі.

Флористично найрізноманітніші неморальні угруповання Східної Азії представлені і на півдні Примор’я. Багато едифікаторних видів європейських листяних лісів заміняються тут іншими видами того самого роду. Наприклад, замість європейського і кавказького буків на Далекому Сході представлені бук Зіболда, японський, Енглера, довгочерешковий (Fagus sieboldii, F. japonica, F. engleriana, F. longipetiolata). Перші два види ростуть на островах Японії, другі два — на материку, південніше від наших кордонів. Листопадні дуби також утворюють окремі види на сході Євразії: дуб монгольський (Q. mongolica — одна з головних лісотворних порід, але в Монголії він не трапляється), дуб зубчастий (Q. dentata — в межах нашої країни трапляється тільки на південних Курилах, звичайний в Японії, Кореї, Китаї). Є й специфічні ясени (F. mandschurica, F. rhinchophylla).

Далекосхідні широколистяні і хвойно-широколистяні ліси характеризуються різноманітністю деревних видів. У Примор’ї, крім переважаючого дуба монгольського, звичайні також липа маньчжурська (Tilia mandschurica), клен дрібнолистий (Acer mono), диморфант (Каlораnах rісіnіfоlіа), амурський бархат (Phellodendrоn amurense), дрібноплідник вільхолистий (Micromelis alnifolia). У прирічкових угрупованнях з’являються також тополя корейська (Populus koreana), чозенія (Chosenia macrolepis), клен маньчжурський (А. mandschuricum) і маньчжурський горіх (Juglans mandschurica). Крім листяних порід дерев трапляються і хвойні. Особливо характерна смерека цільнолиста (Abies holophylla), часто трапляється також корейська кедрова сосна, яку називають кедром (Pinus koraiensis), зрідка трапляється тис гострокінцевий (Taxus cuspidata).

Звичайно добре розвинутий також другий ярус деревостану з грабу серцелистого (Carpinus cordata), низькорослих кленів (А. pseudosieboldianum, A. ukurundense), черемхи Маака (Padus maackii), вишні Максимовича (Cerasus maximoviczii), маакії (Мааckia amurensis), бузку амурського (Syringa amurensis).

У підліску ростуть різні чагарники, передусім ліщина (Corylus heterophylla), елеутерокок (Eleutherococcus sentricosus), акантопанакс (Acanthopanax sessiliflorum), аралія маньчжурська (Aralia mandschurica), різні види жимолості, бруслини, смородини. Звертають на себе увагу і великі ліани — виноград (Vitis amurensis, V. thunbergii), лимонник (Schizandra chinensis), актинідія (Actinidia kolomikta) і кирказон маньчжурський (Aristolochia mandschuriensis). У трав’яному покриві трапляються деякі види, спільні або близькі до європейських широколистяних лісів, наприклад, майник дволистий (Majanthemum bifolium). Разом з тим впадають в око види, екзотичні з погляду європейця, вони часто являють собою особливі роди і навіть родини, яких немає в літньозелених лісах Європи.

В американському неморальному секторі ліси складаються з численних особливих видів дуба, бука, ясена, клена, липи, каштана, в'яза, горіха, берези, тополі, гікорі (Саrуа), нісси (Nyssa), ліквідамбара (Liquidambar), тюльпанового дерева (Liriodendron tulipiferum), сасафраса (Sassafras officinale), платанів, білої акації (Robinia pseudoacacia), гледичії (Gleditschia triacanthos). Два останні види дуже поширені у нас в культурі на півдні Криму і Кавказу, в Україні, а місцями й північніше. Такі ж багаті підлісок і другий ярус деревостану. Характерні також ліани з різних видів виноградових (Vitis, Ampelopsis, Partenocissus) та інших родин. Флористично район навколо Апалачів дуже схожий на Східну Азію. Тут багато спільних родів і вікаріюючих видів, які свідчать про колишні взаємозв’язки. За кількістю примітивних родин і родів, що збереглися, Східна Азія перевершує Північну Америку, проте багатство конкретних фітоценозів дуже варіює, і часто саме американські ліси виявляються багатшими через полідомінантний характер не тільки трав’яного ярусу, а навіть і деревостану, який в окремих місцях може містити кілька десятків видів.

Звичайні угруповання в Апалачах складаються з різних видів дуба (Q. borealis, Q, alba, Q. falcata, Q, prinus, Q. minor, Q. marilandica, Q. lyrata, Q, nigra) з участю двох видів горіха, каштана (Castanea dentata), платана, кленів. Каштани тепер дуже постраждали від завезеного з Китаю паразитичного гриба. Звичайні також букові ліси (F. grandiflorus) з цукровим кленом (А. saccharum), американською липою (Т. americana), жовтою березою (Betula lutea), тюльпановим деревом. Далі на захід від Апалачів серед основних лісоутворюючих порід часто можна бачити також гікорі багатьох видів, найчастіше Саrуа ресаn. Види гікорі дуже близькі до справжніх горіхів (Juglans). Гікорі утворюють мішані деревостани з дубами, ясенами, кленами та іншими породами. Пояс гікорі дуже постраждав від пожеж і рубок. У південній частині неморального масиву Атлантичної Америки стають помітними вічнозелені чагарники і низькі дерева, наприклад персея бурбонська (Persea burbonia) з лаврових, магнолія крупноцвітна та ін. На півдні звичайними стають також сосняки з теплолюбних видів сосни з домішкою дубів, ліквідамбара та інших листопадних порід.

На північ, у Канаді, видова різноманітність листяних лісів зменшується. Більша частина їх утворена цукровим кленом, американською липою, жовтою березою, білим дубом, американським ясеном. Тут же звичайні мішані ліси з додаванням із хвойних — кількох сосен, ялин, туї східної і канадської тсуги. У Північній Америці звичайне широтне простягання смуги широколистяних лісів замінюється майже меридіональним, тому окремі неморальні елементи проникають далеко на північ, майже до меж лісотундри. В Євразії подібне явище в трохи менших масштабах можна простежити тільки в крайніх західних і східних океанічних секторах материка (наприклад, в Шотландії і на Камчатці). Багато реліктових місцезнаходжень неморальних елементів свідчать про значне поширення їх в минулому. Це підтверджується і палеогеографічними даними, які показують переважання широколистяних лісів на величезних просторах північної півкулі під час третинного періоду (тургайська флора). А втім, у складі їх важливу роль відігравали і багато хвойних порід, які збереглися на родовому рівні тепер головним чином у «сховищах» Східної Азії і Північної Америки (секвойї, метасеквойї, тсуги та ін.).