5)Функціональні особливості будови та експансії геному фітовірусів.

Біологічне функціонування вірусних компонентів. Їхнє кодування. Вірусне інфікування та вірусний синтез. Особливості реплікації фітовірусів із позитивним та негативним геномами. Процеси синтезу вірусних білків в клітині - господарі. Загальний процес вірусного синтезу.

5.1 Біологічне функціонування вірусних компонентів.

Їхнє кодування. Білок капсиду вірусів виконує не тільки протекторну функцію нуклеїнової кислоти, а й виступає важливим фактором у питанні передачі вірусу і симптомів, які він викликає. Білок як такий, не має власної інфекційності, але його присутність значно підсилює інфекційність нуклеїнової кислоти, яка за її виступає. Згадаймо також, що у вірусів рослин це в більшості випадків – РНК. Деякі віруси також вміщують транскриптази (РНК-полімераза)– ферменти, які їм необхідні для розмноження та інфекційного процесу. Вірусна РНК являється переносником всіх вірусних генетичних детермінант. Прояв всіх властивих характеристик залежить від послідовностей нуклеотидів в певній зоні РНК, які мають залежність також при синтезі з неї в майбутньому білку або ферменту. Це називається кодуванням і слід помітити, що ідентичним для всіх живих істот та вірусів. Генетичний код складається із складових одиниць – кодонів. Кожний кодон вміщує три сусідні нуклеотиди (триплет), що кодує певну амінокислоту білку, що буде синтезований. Кількість РНК, що вміщується у кожному вірусі показує в середньому довжину, число нуклеотидів вірусної нуклеїнової кислоти. По кількості кодонів можна вирахувати кількість амінокислот, що кодується вірусом. Важливо відмітити про існування вірусного ферменту – РНК полімерази (РНК синтетази або РНК реплікази), що необхідний для реплікації РНК вірусу. Специфічні вірусні білки та їх роль, що кодуються вірусною нуклеїновою кислотою ще досі невідома. 17 На даний час вже відомо і показано про роль вірусних білків в процесах вірусного транспорту через клітинні мембрани, інші білки включені до процесу переносу вірусів різними векторами, участь при реплікації нуклеїнових кислот, а саме видовищне – це утворення вірусних включень в рослинних клітинах, функція та роль яких ще досі являється невідомою. Отже, як вже говорилося, в клітинах рослин, що інфіковані вірусом результатом являється дезорганізація та порушення нормальних метаболічних процесів в інфікованій паренхімі або спеціалізованих тканинах та клітинах. Такі зміни викликаються повальною присутністю та відтворенням вірусів, і ще також, деструктивним або токсичним ефектами в додаток, що ініціюються присутністю вірус-синтезоаних білків або їхніми продуктами, хоча таких не було ще знайдено на сьогодні.

5.2 Вірусне інфікування та вірусний синтез.

Фітовіруси проникають в клітини тільки (1998) через пошкодження, що зроблені механічно або векторами, або через проникнення до пилку рослин. Щодо розгляду процесу реплікації РНК вірусу, то нуклеїнова кислота вірусу перш за все звільняється від капсидного білку, що її вкриває (роздягається). Цей процес індукує активацію вірусної РНК полімерази. Цей фермент формує комплементарну РНК (дзеркальну копію). Ця перша нова РНК не вірусна, певний час зв'язана із комплементарною копією материнської РНК. З часом, дві форми РНК розділяються, продукуючи при цьому інфекційну вірусну РНК та дзеркальний (-) ланцюг РНК, що виступає в ролі матриці для синтезу (+) вірусної РНК. У деяких вірусів реплікація проходить трохи по іншій схемі, ніж було наведено вище. У вірусів, в яких геном представлений у двох чи більше вірусних частках, цікавим являється те, що вони повинні бути присутніми в одній і тій же клітині рослини одночасно. Це необхідно не тільки для реплікації вірусу, а й для розвитку інфекційного процесу. У одноланцюгових, (-) геномних РНК вірусів із сімейства Рабдовіріде, РНК не інфекційна, бо вона негативного заряду. Така РНК повинна бути транскрибована (переписана) в (+) ланцюгову РНК, за допомогою ферменту транскриптази, що кодується та переноситься вірусом. Із такої (+) РНК, що синтезована в клітині формуються вірусні (-) РНК. У випадку дволанцюгових РНК, на прикладі ізометричних вірусів, РНК сегментується у самому ж вірусі. Вона являє собою не інфекційну форму і залежить від реплікативних процесів клітини-господаря, а також від ферменту транскрипази, який також вміщується у вірусі. Він копіює геномні РНК у інформаційні РНК. Далі після активації ферменту проходить ініціація інфекції. Для вірусної реплікації вірусів із геномом, що представлений дволанцюговою ДНК властиво проникнення в клітину, процес “роздягання” 18 вірусу, проникнення в ядро клітини-господаря, де проходить дуже важливий і непростий процес формування так званої суперспіралізованої молекули (комплексу), пізніше формуючи мініхромосому. Далі проходить перенесення та формування двох одноланцюгових РНК. Менша за розмірами РНК транспортується в цитоплазму, де вона транслюється, утворюючи при цьому вірус-кодовані білки. Більша молекула РНК також транспортується в теж саме місце цитоплазми, але з нею проходить процес інкапсидації капсидним білками і використання її як матриці для зворотної транскрипції у повну молекулу вірусної дволанцюгової ДНК. Варіант реплікації одноланцюгової ДНК, то цей процес ще досі являється неоднозначно описаним. Існують відомості про те, що одноланцюгова ДНК реплікується формуючи при цьому кільцеву структуру, що продукує мультиметричний (-) ланцюг, що виступає в ролі матриці для синтезу мультиметричних (+) ланцюгів, які далі розпадаються, формуючи певної довжини (+) ланцюги.