- •Оглавление
- •Глава 1. Введение ……………………………………………………………………...
- •Глава 2. Физика макромолекул …………………………………………………………
- •Глава 3. Физика белка …………………………………………………………………...
- •Глава 4. Физика ферментов ……………………………………………………………..
- •Глава 5. Физика нуклеиновых кислот ………………………………………………….
- •Глава 6. Регуляция генной активности …………………………………………………
- •Предисловие
- •Глава 1. Введение.
- •1.1. Физика и биология
- •1. На атомно-молекулярном уровне с одной стороны,
- •2. И как целостных систем с другой.
- •1.2. Молекулярная биофизика и её задачи
- •1.3. Методы, используемые в молекулярной биофизике
- •Глава 2. Физика макромолекул.
- •2.1. Элементы стереохимии и поворотно-изомерная теория макромолекул
- •Изотактический полистирол Синдиотактический полистирол
- •Начала термодинамики
- •2.2. Внутреннее вращение и поворотная изомерия
- •2.3. Конформационная теория макромолекул
- •2.4. Поворотно-изомерная теория макромолекул
- •2.5. Объемные взаимодействия и переходы глобула-клубок в полимерных макромолекулах
- •Клубок и глобула
- •Переходы клубок-глобула
- •Замечания к разделу
- •2.6. Упругость полимерной цепи с исключенным объемом
- •2.7. Осмотическое давление полимерного раствора
- •2.8. Статистика линейных полимеров
- •Фракционирование полимеров
- •Глава 3. Физика белка.
- •3.1. Общая характеристика белков
- •3.2. Функции белков
- •3.3. Аминокислоты
- •3.4. Первичная структура
- •3.5. Вторичная структура
- •3.6. Третичная структура
- •3.7. Четвертичная структура
- •3.8. Физико-химические свойства белков
- •3.9. Простые и сложные белки
- •3.10. Химические реакции пептидов
- •3.11. Кислотно-основные свойства белков
- •3.12. Осаждение белков в виде солей
- •3.13. Растворимость белков
- •3.14. Растворы высокомолекулярных соединений
- •3.15. Влияние растворителя на растворимость белка
- •3.16. Влияние температуры на растворимость белка
- •3.17. Осмос и мембранное равновесие белков
- •3.18.Термодинамическое сродство полимера и растворителя
- •3.19. Диффузия
- •3.20. Характеристическая вязкость
- •3.21. Седиментация
- •3.22. Электрофоретическая подвижность
- •3.23. Конформационные переходы у пептидов
- •3.24. Метод Линдерштрема и Ланга
- •3.25. Метод измерения удельного вращения плоскости поляризации света
- •3.26. Поглощение света
- •3.27. Спектроскопия в инфракрасной области
- •3.28. Дисперсия оптической активности
- •3.29. Переходы “спираль-клубок”
- •3.30. Денатурация глобулярных белков
- •3.31. Метод Тенфорда определения разности свободной энергии денатурированного и нативного белка по денатурации в растворе мочевины
- •3.32. Калориметрические измерения денатурационных изменений в белках
- •Миоглобин
- •Гемоглобин
- •Транспорт газов
- •Гуморальный иммунитет гаммаглобулины
- •Классы иммуноглобулинов
- •Синтез иммуноглобулинов
- •Строение толстых и тонких нитей мышечного волокна
- •Элементарный акт мышечного сокращения
- •Рабочий цикл актомиозинового комплекса
- •Кооперативная и "индивидуальная трудовая деятельность" миозина
- •Глава 4. Физика ферментов.
- •4.1. Общая характеристика действия ферментов (определения)
- •4.2. Химическая кинетика и катализ
- •Катализ
- •4.3. Кинетика простых ферментативных реакций
- •4.4. Химические аспекты действия ферментов
- •4.5. Конформационные свойства ферментов
- •4.6. Физика фермент-субстратного взаимодействия
- •4.7. Электронно-конформационные взаимодействия
- •4.8. Ферментативная активность лизоцима
- •Глава 5. Физика нуклеиновых кислот.
- •5.1. Основная характеристика
- •5.2. Первичная структура
- •5.3. Состав днк
- •5.4. Состав рнк
- •5.5. Вторичная структура нуклеиновых кислот
- •5.6. Природа межнуклеотидных связей
- •5.7. Межнуклеотидная связь в днк
- •5.8. Конформационный анализ днк
- •5.9. Необычные структуры днк
- •5.10. Физические модели днк
- •5.11. Третичная структура днк
- •5.12. Межнуклеотидная связь в рнк
- •5.13. Макромолекулярная структура тРнк
- •5.14. Физико-химические свойства днк
- •Вязкость
- •Оптические свойства
- •5.15. Денатурация и ренатурация
- •5.16. Кинетика расплетания двойной спирали
- •5.17. Термодинамика плавления двойной спирали (переходов спираль - клубок)
- •5.18. Процессинг днк и рнк
- •5.19. Репликация
- •5.20. Транскрипция
- •5.21. Синтез белка
- •Глава 6. Регуляция генной активности.
- •6.1. Генетический код
- •6.2. Транспортные рнк и супрессия
- •6.3. Регуляция активности генов
- •Приложение жидкокристаллические формы нуклеиновых кислот
- •Конденсированное состояние высокомолекулярных двухцепочечных днк
- •Жидкокристаллическое состояние низкомолекулярных двухцепочечных днк
- •Жидкокристаллические дисперсии двухцепочечных днк
- •Жидкокристаллическое состояние днк в биологических системах
- •Практическое применение частиц жидкокристаллических дисперсий днк
- •Первые молекулярные моторы на основе днк
- •Новый метод хранения днк
- •Первый самособираемый нанотранзистор на днк основе
- •Жидкая форма днк
- •Сверхпроводимость днк
- •Рекомендуемая литература
1.2. Молекулярная биофизика и её задачи
БИОФИЗИКА - это область физики.
Исследование относится к биофизике, если задача его поставлена как физическая задача.
Задача биофизики:
познание явлений жизни,
основанное на общих принципах физики,
изучении атомно-молекулярной структуры вещества
(Волькенштейн).
Методы решения задач могут быть и нефизическими.
Молекулярная биофизика — физика белков и нуклеиновых кислот.
В молекулярной биофизике мы встречаемся
со специфическими свойствами
и строением очень сложных молекул,
определяющими явления жизни.
Однако, к изучению этих проблем можно и нужно подойти,
опираясь на хорошо разработанные молекулярные представления.
Тем самым, молекулярная биофизика должна служить основой
для рассмотрения процессов жизнедеятельности клеток и организмов
на всех уровнях структуры и функциональности.
От молекул переходят к надмолекулярным системам,
к клеткам и организмам.
Физическое истолкование явлений регуляции и развития требует
как молекулярно-физических,
так и общих феноменологических преставлений.
Молекулярная биофизика может быть определена,
как область перекрывания
1. молекулярной физики (в частности, физики макромолекул) и
2. молекулярной биологии.
Она является частью этих областей естествознания.
Она развивалась одновременно с молекулярной биологией и неотделима от неё.
Молекулы, которыми занимается биофизика, характеризуются особенностями,
которые отличают их от молекул неживой природы.
Будучи макромолекулами, белки и нуклеиновые кислоты
не являются статистическими системами,
в отличие от макромолекул синтетических полимеров
(с этим высказыванием Волькенштейна
не совсем согласен Рубин и ниже об этом будет сказано).
Это динамические системы,
своего рода машины,
поведение которых определяется положением
и функциональностью каждого элемента,
образующего молекулу.
Основная задача молекулярной биофизики состоит в исследовании
специфических особенностей, определяющих строение и свойства биомолекул.
Физическая теория, с которой приходится иметь дело
в молекулярной биофизике,
есть теория строения и физических свойств этих молекул
и одновременно теория методов исследования,
применяемых в эксперименте
(М.В. Волькенштейн
«Молекулярная биофизика»
Наука, М.1975г.).
Специфика полимерных молекул
в отличие от малых молекул определяется большим числом
однотипных звеньев (мономеров),
связанных в линейную цепь.
Тепловое движение
входящих в полимерную цепь атомов и атомных групп,
повороты и вращение их вокруг единичных связей
обуславливают большое число внутренних степеней свободы макромолекул.
Это заставляет рассматривать макромолекулы как макроскопическую систему, статистический характер поведения которой проявляется в наличии средних значений таких параметров, как размеры, форма, степень свёрнутости макромолекулы (но ведь и биомолекулы характеризуются такими параметрами, пишет Рубин). Вместе с тем, существующие между атомами связи (химические связи) и взаимодействие ближнего и дальнего порядка накладывают определённые ограничения на число возможных конформаций макромолекул.
Изменения конформации биополимеров, происходящие в процессах клеточного метаболизма и трансформации энергии, также носят вполне определённый характер и отражают внутримолекулярную динамическую организацию биополимеров. Таким образом, своеобразие биологической макромолекулы как физического объекта заключается в тесном сочетании статистических и детерминистских особенностей её поведения: с одной стороны, большое число взаимодействующих атомов и внутримолекулярных степеней свободы, и, как следствие, возможность осуществления огромного числа разных конформаций, с другой — определённый химический характер и конформационные изменения при функционировании биополимеров.
В макромолекулах происходят сложные процессы трансформации энергии,
включающие миграцию энергии электронного возбуждения и транспорт электронов.
В основе функционирования макромолекул
лежат электронно-конформационные взаимодействия (ЭКВ),
которые проявляются в самых различных процессах,
где участвуют биологически активные макромолекулярные комплексы.
Основная проблема заключается в том, чтобы раскрыть природу взаимодействий атомных групп, определяющих конформационные особенности и внутреннюю динамику биологических макромолекул, и на этой основе понять механизмы функционирования биополимеров в живых системах. Именно это и составляет предмет молекулярной биофизики (А.Б.Рубин «Биофизика», М.1987г.).
В данных определениях молекулярной биофизики, её предмета и задач, стоящих перед ней, вполне достаточно (для введения) освещены обсуждаемые нами сегодня вопросы. Более детально характеристика биополимеров (и полимеров вообще) будет дана буквально на первых же последующих лекциях.
Важнейшие классы биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты – ДНК, тРНК, иРНК, рРНК, надмолекулярные комплексы) будут рассмотрены с привлечением важнейших экспериментальных данных и теоретических подходов к описанию их структурных особенностей, свойств и функционирования.
