Зона пустынь

Зона пустынь располагается к югу от степной зоны. Она простирается в виде сплошной полосы от крайнего юго-востока европейской части страны (низовья Терека, Волги и Урала) до восточных пределов Средней Азии и Казахстана. Небольшой массив пустынь имеется также в Забайкалье, на границе с Монголией и Китаем.

Зональная растительность пустынь своеобразна. Господствуют наиболее засухоустойчивые ксерофиты, чаще всего полукустарники, причем растительный покров более или менее редкий, несомкнутый. Разреженность растительного покрова - одна из самых характерных особенностей пустынь.

Природные условия. Климат пустынь резко континентальный, еще более жаркий и сухой, чем в степях. Колебания температуры на протяжении года очень велики. Долгое жаркое лето сменяется морозной зимой со снеговым покровом. Средняя температура июля достигает 25°С. Зимой же столбик термометра может опускаться значительно ниже нуля. Очень велики колебания температуры и на протяжении суток в летнее время. Нестерпимо жаркий день сменяется довольно холодной ночью. Все это характерно для резко континентального климата.

В пустынях летом поверхность почвы нагревается до 60-70 С. Такие температуры могут переносить лишь наиболее жароустойчивые растения. Высокие температуры опасны для растений не только сами по себе, но еще и потому, что при этом резко усиливается транспирапия. Способствуют потере влаги и сильные ветры, обычные в пустыне.

Пустыни характеризуются крайней сухостью климата. Годовая сумма осадков не превышает 200-300 мм, а испарение в несколько раз больше. В летнее время, при сильной жаре, растения почти совершенно не получают влаги, испытывают острое водное голодание.

Почвы пустынь обычно в большей или меньшей степени засолены, что неблагоприятно для существования многих растений. Для пустынь характерны сероземы и серо-бурые пустынные почвы.

Различают два климатических типа пустынь: пустыни, где осадки выпадают понемногу более или менее равномерно по сезонам, и пустыни. где основная масса осадков выпадает весной. Эти типы пустынь резко различаются по растительному покрову.

В отношении характера субстрата различают пустыни песчаные, глинистые, солончаковые и каменистые (щебнистые). Каждый из этих эдафических типов пустынь имеет особый, своеобразный растительный покров. Наиболее распространены в России и сопредельных государствах песчаные пустыни, довольно велики площади глинистых пустынь. Остальные типы встречаются реже.

Растения пустынь. В пустынях встречаются разнообразные жизненные формы растений: полукустарники, кустарники, многолетние и однолетние травы и даже деревья. Особенно характерны полукустарники. У этих растений нижняя часть одревесневшая, многолетняя, а побеги текущего года отмирают к зиме почти на всем протяжении. Полукустарники представлены в пустынях рассматриваемой нами территории различными видами полыней и растениями из семейства маревых. Настоящие кустарники встречаются главным образом в песчаных пустынях. К числу травянистых растений относятся, прежде всего, многолетники-эфемероиды (например, некоторые злаки и осоки) и однолетники-эфемеры. Из деревьев в пустынях распространены только некоторые виды саксаула.

Многие наиболее распространенные пустынные растения относятся к семейству маревых. Это характерная особенность флоры пустынь России и сопредельных государств. В растительном покрове всех остальных природных зон нашей страны виды данного семейства большой роли не играют.

Почти все растения пустынь способны хорошо переносить продолжительную и сильную засуху. Пути приспособления к засухе у разных растений различны.

Одно из таких приспособлений - безлистность (афиллия). В этом случае листья либо совершенно не развиваются, либо имеют вид едва заметных чешуек. Функции фотосинтеза выполняют тонкие зеленые стебли текущего года (например, у саксаула). Отсутствие настоящих широких листьев сильно уменьшает общую испаряющую поверхность растения, благодаря чему сокращаются потери влаги.

Другое приспособление к перенесению засухи - сбрасывание побегов текущего года и листьев с наступлением летней жары (такое явление наблюдается, например, у некоторых полыней). Это тоже сильно уменьшает испарение.

Своеобразно приспосабливаются к перенесению засухи суккуленты: они накапливают запасы воды в своей надземной части (для этого служит особая водоносная ткань).

Особый путь приспособления наблюдается у эфемеров и эфемероидов. Они, развиваясь весной, как бы «уходят» от летней засухи. Неблагоприятное сухое время года эти растения переносят в виде семян или покоящихся подземных органов, находящихся в почве (корневищ, луковиц и т.д.). По своей природе, как эфемеры, так и эфемероиды являются мезофитами.

Специфическую группу пустынных растений составляют фреатофиты (растения-насосы). Они нормально развиваются только в том случае, если их корни достигают уровня грунтовых вод. Фреатофиты нисколько не страдают от летней засухи, так как всегда обеспечены влагой. Они зеленеют и цветут в самый разгар лета. Примером растений такого типа может быть полукустарник верблюжья колючка (Alhagi pseudalhagi), корни которого способны проникать в грунт на глубину 10-15 м.

Для растений пустынь характерно то, что их надземная часть по своей массе во много раз меньше подземной. Пустынные растения большей своей частью погружены в почву.

Среди растений, встречающихся в пустынях, довольно много более или менее солевыносливых, которые могут расти на засоленных почвах. Есть и настоящие галофиты, способные переносить сильное засоление.

Подзоны. В пределах зоны пустынь выделяют три подзоны: полупустынь, северных глинистых пустынь, южных глинистых пустынь.

Подзона полупустынь - самая северная. Она представляет собой переходную полосу между степью и пустыней. Фитоценозы образованы как степными узколистными дерновинными злаками (например, ковылями), так и пустынными полукустарниками (видами полыни и др.). Те и другие растут совместно.

Однако растительный покров на положительных и отрицательных формах микрорельефа сильно различается. На микроповышениях, где почвы более сухие, преобладают полукустарники и образуются фитоценозы, характерные для пустыни. В микропонижениях, где почвы более влажные, господствуют дерновинные злаки и развиваются степные фитоценозы. При хорошо выраженном микрорельефе растительный покров имеет пятнистый характер. Пятна полупустынной, пустынной и степной растительности чередуются между собой, образуя пеструю мозаику.

Подзона северных, глинистых пустынь характеризуется тем, что осадки здесь выпадают понемногу и более или менее равномерно на протяжении года. Растительный покров разрежен, всюду видна поверхность почвы, не покрытая растениями. Господствуют полукустарники, растущие в виде низких приземистых подушек округлой формы. Эта группа растений представлена различными полынями и видами семейства маревых (их называют «солянки»). Из полыней особенно распространена полынь белой земли (Artemisia terrae-albae), растущая в виде подушек тусклого серовато-зеленоватого цвета.

В группе солянок можно назвать лебеду седую, или кок-пек (Atriplex саnа), анабазис солончаковый, или биюргун (Anabasis salsa), анабазис безлистный, или итсегек (Anabasis aphylla). Эти растения также растут в виде подушек. У некоторых из них листья имеют вид мелких чешуек или вовсе не развиты, а функции фотосинтеза выполняют молодые зеленые стебли. Солянки - хорошие кормовые растения, их охотно поедает скот (овцы и верблюды). По особенностям растительного покрова северные глинистые пустыни называют полынно-солянковыми. Пустыни такого типа широко распространены в южном Казахстане.

Подзона южных глинистых пустынь характеризуется тем, что основная масса осадков здесь выпадает весной, летом же их совершенно не бывает в течение 3-4 мес. Зима в этой подзоне сравнительно теплая, солнечная, обычно бесснежная. В растительном покрове господствуют эфемероиды - некоторые многолетние злаки и осоки. Они развиваются только весной, когда почва достаточно влажная. В это время пустыня напоминает зеленый газон. Растения образуют сплошной, но довольно низкий покров. Это превосходное пастбище для скота. С наступлением летней засухи надземная часть растений отмирает и почва обнажается. Летом здесь не видно никаких растений. В пустыне такого типа особенно распространен злак мятлик луковичный и осока короткостолбиковая (Carex pachystylis). Оба растения довольно мелкие, невысокие. Во время летней засухи у них сохраняются живыми только подземные органы, расположенные неглубоко в почве. Южные глинистые пустыни получили название эфемеровых. Они распространены только на крайнем юге Средней Азии, причем на сравнительно небольшой территории.

Совершенно особый, своеобразный тип представляют собой песчаные пустыни. Они занимают очень большую площадь (Каракумы, Кызылкумы и др.) и располагаются в тех районах, где основная масса осадков выпадает весной. Песчаная пустыня - это множество крупных барханов, покрытых кустарниками. Заросли кустарников сравнительно густые и нередко достигают высоты человеческого роста. Пески в условиях пустыни содержат больше влаги, чем суглинистые и глинистые почвы, вследствие чего растительный мир здесь особенно богат.

Среди кустарников песчаной пустыни следует назвать в первую очередь представителей рода джузгун. Все они имеют крайне слабо развитые листья, напоминающие очень мелкие чешуйки, и оригинальные плоды - рыхлые рыжеватые шарики.

Помимо джузгуна в песчаной пустыне встречаются также различные другие кустарники и маленькие деревья, например песчаная акация (Ammodendron conollyi), чингиль (Halimodendron halodendron), эремоспартон (Eremosparton flaccidum) и др.

В песчаной пустыне растет и настоящее дерево - белый саксаул (Haloxylon persicum). Внешний вид саксаула очень своеобразен. Ствол его извилистый, узловатый, крона очень рыхлая и состоит в основном из тонких зеленых веточек, свободно, свисающих вниз как плети (поэтому дерево почти не дает тени). Весной в песчаной пустыне развивается на почве сплошной зеленый покров трав. Особенно обильна здесь осока раздутая, или - илак (Carex physodes), - сравнительно мелкое растение. Отличительная особенность этой осоки — крупные рыжевато-коричневатые мешочки овальной формы, расположенные небольшой группой на конце стебля. Осока раздутая относится к числу эфемероидов. Она зеленеет только весной, а к лету ее надземная часть засыхает. Это растение имеет важное кормовое значение. В песчаной пустыне встречаются и однолетние эфемеры, например, злак мортук Бонапарта (Eremopyron buonapartis), малькольмия крупноцветная (Malcolmia grandiflora), рогоглавник серповидный, вероника кривоногая (Veronica campylopoda). Все эти растения с наступлением лета засыхают, завершив свой жизненный цикл и рассеяв семена.

Таков в общих чертах растительный мир песчаной пустыни. Следует подчеркнуть, что речь шла только о неподвижных, закрепленных песках, где растительный покров находится в своем естественном состоянии. При слишком сильном выпасе скота покров растений, разрушается, и песок приходит в движение. Конечная стадия этого процесса — обнаженные сыпучие пески, перевеваемые ветром. На таких подвижных барханах с течением времени поселяются некоторые специфические растения-пионеры, которые способствуют закреплению песка, например злак селин (Aristida karelinii).

Однако восстановление растительности происходит очень медленно и с большим трудом.

В нашей стране распространены также солончаковые или сочно-солянковые пустыни, которые не занимают больших площадей. Они развиваются на сильно засоленных влажных почвах в понижениях, бессточных котловинах и т.п. Здесь господствуют суккулентные галофиты из семейства маревых: сарсазан (Halocnemum), солерос, поташник (Kalidium caspicum), некоторые виды сведы (Suaeda) и др. Эти растения называют сочными солянками. Растительный покров солончаковой пустыни обычно довольно густой, сплошной. Однако он образован лишь очень немногими видами (обычно двумя-тремя, а иногда даже одним). Растения здесь постоянно обеспечены влагой и вегетируют с весны до поздней осени. Отмирают они только с наступлением морозов.

ЛЕКЦИЯ 5.

Влажные тропические леса и кустарники. Общая характеристика.

Влажнотропические, или «дождевые», леса – это тропический тип древесной растительности, связанный с наиболее благоприятными для растительности условиями существования на земной поверхности: избытком тепла и влаги, которые к тому же распределены более или менее равномерно на протяжении всего года. Дождевые леса состоят из вечнозелёных деревьев с крупными, по большей части блестящими листьями, с почками, не защищёнными почечными чешуями, с массой эпифитов, эпифиллов и лиан.

Влажнотропические, или «дождевые», леса занимают большие пространства по обеим сторонам экватора и не переходят к северу и к югу за пределы тропиков. Они встречаются в Африке (область р. Конго, область Великих озёр, восточный берег Мадагаскара и ряд островов, в Америке (долина Амазонки, Гвиана, восточный берег Центральной Америки, большая часть Малых Антильских островов), в Австралии (Новая Гвинея, тихоокеанские острова, небольшие участки в самой Австралии), в Азии (Филиппинские, Молуккские, Зондские острова, кроме восточной части Явы, южная часть полуострова Малакка).

Климатические условия всех этих областей более или менее однообразны, и количество осадков, почти, как правило, свыше 200 см, доходит до 400 см и более (в горах Гавайских островов - до 1200 см). В местах с более или менее равномерным распределением осадков развиваются вечнозеленые леса; там же, где дождливый период сменяется сухим, развиваются так называемые муссо-новые леса, или зимнезеленые.

Влажность воздуха очень велика, достигает 90%.

Температура круглый год колеблется в пределах 25-30°, и вообще колебания между температурой наиболее теплого и наиболее холодного месяца составляет 1-6°, самый же холодный месяц имеет среднюю температуру выше 18°.

Максимальные температуры редко превышают 35-36°.

Интенсивность света, в противоположность прежним представлениям, в тропических странах совсем невысока и нередко ниже, чем в более высоких широтах. Причина этого — особое состояние атмосферы и, прежде всего ее богатство водяными парами.

Ф и з и о н о м и ч е с к и тропические леса сильно отличаются от лесов умеренных климатов. Прежде всего, они очень богаты видами, и с трудом можно найти два рядом стоящих дерева, относящихся к одному и тому же виду.

В Бразилии на площади в 3 кв. мили было отмечено около 400 видов деревьев, однако иногда тропические леса состоят из немногих видов деревьев и даже из одного. Разнообразие древесных пород обусловливает особую структуру тропических лесов: верхняя граница древесных крон представляет не прямую горизонтальную линию, а неправильную, зубчатую; это зависит от того, что высота деревьев различных видов различна. При взгляде на лес сверху (например, с горы) опять-таки резко бросается в глаза очень неровная поверхность лесных крон, а также самая окраска листвы леса. Она никогда не бывает однотонной, как, например, в наших дубовых и других лесах, но представляет пеструю мозаику различных тонов зеленого, бурого, желтого, оливкового и других оттенков; кроме того, на этом мозаичном фоне там и сям вкраплены яркие пятна то красного, то белого цвета - это цветут те или иные деревья.

Структура тропических лесов достаточно разнообразна: в иных случаях они совершенно непроходимы без топора, так как подлесок и лианы образуют сплошную стену стволов ветвей и листьев; в других случаях в лесу господствует глубокая тень, и под деревьями почти нет подлеска и травянистого покрова.

Деревья в лесу располагаются в несколько ярусов (4-5), тогда как в наших лесах деревья образуют 1-2 яруса. Что касается самих деревьев, то они поражают стройностью и высотой своих стволов, почти, как правило, очень с л а б о ветвящихся, причем ветвление не идет дальше ветвей 3-4-го порядка, (в наших лесах до 5-8 порядков). Многие деревья совсем не ветвятся, например пальмы, древовидные папоротники, некоторые двудольные. Изучить систематический состав деревьев крайне трудно, так как различать цветки и листья в высоко расположенной кроне, опутанной лианами и эпифитами, совершенно невозможно: приходится основываться на упавших иногда плодах, поваленных деревьях и т.п. Наиболее же надежный способ - это определение по коре и анатомическим признакам ствола.

Для деревьев характерен высокий стройный ствол - они как бы стремятся обогнать в росте другие и вынести свои кроны кверху. Вообще устремление вверх - одна из характерных черт тропического леса. Однако высокие стволы нуждаются в укреплении своего основания, для чего служат развивающиеся у некоторых видов в нижних частях ствола так называемые досковидные корни, которые в виде крыльев или контрфорсов отходят от ствола. В качестве примеров деревьев с особенно характерными корнями такого типа следует указать на некоторые виды фикусов.

Листья на деревьях большие, вечнозеленые, обычно жесткие, кожистые, нередко имеют консистенцию жести и в избытке содержат кремнезем (в тропической почве кремнеземная кислота находится в растворенном виде). Обычно листья блестят, как лакированные, и очень редко покрыты волосками. Все эти признаки указывают на ксероморфное строение листьев, что кажется на первый взгляд странным для растений влажного тропического климата. Однако в жаркое время дня листья очень сильно транспирируют и наступает несоответствие между поступлением и испарением (ток воды должен подняться по очень высокому стволу). Сильной транспирации способствует также и большая сила ветра на высоте древесных крон. Блестящая поверхность листьев отражает лучи слишком интенсивного света, а с другой стороны, она служит приспособлением для быстрого скатывания с листа дождевой воды.

Кора тропических деревьев слабо развита, гладкая, иногда блестящая, в иных случаях имеет даже зеленый цвет вследствие просвечивания хлорофилла, находящегося в живых клетках, лежащих глубже.

Что касается систематического состава деревьев, то в него входят многочисленные представители двудольных тропических семейств; также встречаются пальмы, древовидные папоротники, бамбуки. Располагаясь в несколько ярусов, деревья имеют различную высоту и в своих нижних ярусах смыкаются с ярусом кустарников.

Кустарники тропического леса крайне разнообразны и принадлежат главным образом к двудольным. Подобно деревьям, они слабо ветвятся и этим отличаются от кустарников наших лесов. Листья их по большей части крупны, нежны, редко кожисты. В противоположность листьям высоких деревьев они не имеют приспособлений ксерофильного характера, так как транспирация в глубине леса очень невелика!

Травянистый покров довольно разнообразен, но в разных условиях развит различно; так, в наиболее темных участках леса он почти совершенно отсутствует, на опушках же, на более освещенных местах достигает большого великолепия; иногда травы поднимаются выше роста человека. Особенно нужно отметить виды семейства имбирных (Zingiberaceae), выделяющиеся иногда своими оригинальными и красивыми соцветиями.

Обращает на себя внимание то, что травянистый покров менее разнообразен сравнительно с древесным и что нередко один какой-либо вид, без примеси других, покрывает большие участки, чего обычно в древесных ярусах не бывает. Получается картина, обратная тому, что наблюдается в наших лесах. И в травянистом покрове травы обычно слабо разветвлены, имеют удлиненные оси, розетки отсутствуют.

Очень важную роль в травянистом покрове играют споровые растения: селагинеллы, плауны и особенно папоротники, причем последние представлены многочисленными видами. (Нельзя не указать на папоротники семейства Нуmenophyllaceae, у которых листья крайне нежны и нередко состоят всего из одного слоя клеток. Это указывает на необычайную влажность воздуха среди напочвенной растительности тропических лесов, при которой только и возможно существование таких нежных листьев: они могут впитывать воду всей своей поверхностью. Как у крайних гигрофитов, корни здесь развиты чрезвычайно слабо и почти совсем отсутствуют. Злаки обычно представлены очень слабо.

Если вспомнить, что деревья верхних ярусов имеют нередко как бы жестяные, жесткие листья ксероморфной структуры, а травянистые растения - пластинки из одного слоя клеток, то очевидна та огромная амплитуда в условиях существования, которая имеет место в различных ярусах тропических лесов. Представление о том, что все растения влажных тропических лесов являются ярко выраженными гигрофитами, неправильно: фитоклимат здесь крайне разнообразен.

Однако указанные черты тропического леса еще не дают о нем полного представления; мы пока говорили лишь об ярусной растительности, но именно во влажном тропическом лесу необычайно пышное развитие получает так называемая в н е я р у с н а я растительность. Эта растительность представлена лианами и эпифитами.

Обилие лиан и эпифитов - одна из самых характерных черт влажнотропических лесов, обращающих на себя внимание путешественников.

Лианы. Они крайне разнообразны и относятся к весьма различным семействам. Эта жизненная форма, стремящаяся к свету, как и деревья, обладает тем преимуществом, что не развивает толстого стебля и может быстро взбираться на самые высокие деревья. Приспособления, при помощи которых лианы взбираются по деревьям, различны: они или перебрасываются с ветки на ветку, задерживаясь своими колючками, или развивают особые придаточные корни - прицепки или усики, в иных случаях они обвивают стволы и ветки деревьев. Всползая на деревья, они свешиваются фестонами, петлями разных размеров и форм; иногда тяжесть лиан настолько велика, что ветви обламываются, и лианы падают на землю, затем взбираются на другие деревья и т.д. Длина пальм-ротангов (виды рода Calamus) может достигнуть 300 м, это - одни из самых длинных растений. Вообще же пальмы-лианы среди лиан наиболее характерны и часты.

Очень важную роль играют также лианы из семейства ароидных (Philodendron и др.). Упомянем также лианы из родов фикуса, перца (Piper), ванили (Vanilla), Bauhinia с плоскими волнистыми стеблями и пр.

Эпифиты. Эпифиты не менее, чем лианы, характерны для влажнотропических лесов. Они крайне разнообразны как систематически, так и экологически. Огромное количество их относится к папоротникам к орхидным. Эпифитами усажены стволы и ветви иногда в таком огромном количестве, что получаются как бы особые воздушные сады. Эпифиты лучше, чем какая-либо другая жизненная форма тропических лесов, способны добраться до света, поселившись в самых верхних частях древесных крон. Эпифитами могут быть не только травянистые виды, но также и кустарники и деревца. Еще лучше приспособляются э п и ф и л л ы, они поселяются на листьях (к эпифиллам относятся не только мхи и водоросли, но иногда и цветковые растения).

Естественно, что экологически эпифиты крайне различны, так как виды внутренних тенистых частей леса сильно отличаются от видов, поселяющихся на вершинах деревьев: если первые являются гигрофитами, то среди последних мы имеем резко выраженные ксерофиты (сочные листья, особые клубни, запасающие воду и т.д.). Некоторые эпифиты запасают воду в особых вместилищах: знаменитая дисхидия (Dischidia из семейства ласточниковых), бромелии и др.

Из сказанного можно заключить, что различные ярусы тропических лесов имеют крайне отличающиеся фитоклиматические условия и что такие факторы, как свет и влага, имеют здесь исключительное значение.