32

ЛЕКЦИЯ 2.

Учение о природных зонах растительности. Зональный, интразональный, азональный и экстразональный типы растительности. Тундра, арктические и антарктические пустыни. Географическое распространение. Экологические особенности произрастающих растений. Тундра и человек. Лесотундра.

Биогеография – наука о закономерностях распространения и распределения по земному шару сообществ живых организмов и их компонентов – видов, родов и других таксонов растений, животных, грибов и микроорганизмов. Биогеография относится к числу наук о биосфере, в её состав входят зоогеография и ботаническая география.

Основные разделы биогеографии начали оформляться в конце 18 – первой половины 19 веков в основном благодаря многочисленным экспедиционным исследованиям флоры и фауны экваториальной Африки, Южной Америки, Азии и работам натуралистов того времени, особенно А. Гумбольдта, А. Уоллеса, Ф. Склетера и др. В России развитие биогеографии в это же время связано с трудами П.С. Палласа, К.М. Бэра, Н.А. Северцова, И.Г. Борщова.

Растительность (растительный покров) - это совокупность растительных сообществ (фитоценозов) на данной территории. Распределение растительного покрова на нашей планете связано с климатическими условиями. С изменением климата с севера на юг происходит изменение растительного покрова, причем отчетливо выделяются растительные зоны.

Зональная растительность, естественная растительность, характеризующая соответствующие биомы (тундру, тайгу, степь, пустыню и т.д.), природные пояса и зоны.

Выдающийся русский почвовед В.В. Докучаев рассматривал каждую зону как продукт воздействия живой и неживой природы в течение длительного исторического периода. Он же сформулировал в 1898 г. планетарный закон зональности. Особенно четко зональность прослеживается на территории Евроазиатского материка. Уральские горы, разделяющие Европу и Азию, накладывают определенный отпечаток на растительность Азии. Когда-то они послужили преградой для распространения азиатских видов на европейскую территорию. В настоящее время они служат препятствием для теплых масс воздуха, дующих с запада, создавая в азиатской части материка более суровые условия. В связи с этим видовой состав растительности одних и тех же природных зон Европы и Азии несколько различается.

На территории нашей страны представлены следующие основные зоны: арктическая пустыня, тундра, лесотундра, тайга, смешанные леса, лесостепь, степь, полупустыня, пустыня. Каждая зона, кроме присущих ей физико-географических условий; характеризуется определенным зональным типом растительности (лесная - типом леса, тундровая - типом тундры и т.д.), которая в других зонах не встречается; другие растительные типы занимают подчиненное положение. Так, в лесной зоне, кроме лесов, обычно встречаются луга и болота, которые имеются в различных зонах и никогда не образуют собственной зоны. Типы растительности, включенные в различные зональные типы, называют интразональным.

Зональная, интразональная и экстразональная растительность

В естественном растительном покрове различают зональную, интразональную и экстразональную растительность. Зональная растительность занимает плакоры - хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава (суглинистыми или супесчаными). Такую растительность называют иногда климатически обусловленной, так как ее основные особенности определяются характером местного климата (прежде всего количеством тепла и влаги). Зональная растительность служит основой для выделения растительных зон (например, лес - для выделения лесной зоны). Зоной принято называть более или менее обширную территорию, на которой распространен один и тот же тип зональной растительности.

Интразональной растительностью называют такую, которая развивается в особых, не типичных для данной зоны условиях среды (например, на сильно увлажненных почвах) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной). Примером могут быть растительные сообщества болот и лугов. Они встречаются в разных зонах, причем, как правило, в виде вкраплений.

Наконец, экстразональная растительность также связана с какими-то особыми условиями среды и также встречается пятнами на общем фоне зональной растительности. Однако она отличается тем, что может образовывать отдельную собственную зону. Примером экстразональной растительности могут быть небольшие участки степи в лесной зоне, развивающиеся на склонах южной экспозиции. Эти степные участки находятся за пределами «своей» зоны.

Таким образом, зональная растительность создает основной фон, а интра- и экстразональная обычно встречается в виде вкраплений и связана с какими-то особыми условиями среды.

Переходим к характеристике отдельных растительных зон России и сопредельных государств. Они рассматриваются в определенной последовательности, начиная от тундровой зоны и кончая зоной пустынь. Для каждой зоны сначала дается краткая характеристика природных условий, затем рассматриваются характерные особенности растительного покрова.

После изложения материала о растительных зонах характеризуется интразональная растительность, а также растительность водоемов и горных территорий.

Зона арктических пустынь включает острова Шпицберген, Землю Франца-Иосифа, Северную Землю, восточное побережье северной части Новой Земли, Новосибирские острова, остров Врангеля, северную оконечность полуострова Таймыр.

Растительность здесь развивается только на узкой прибрежной полосе и кое-где на скалах отдельными пятнами. Представлена водорослями, накипными лишайниками, мхами и отдельными экземплярами цветковых растений (всего около 100 видов) - камнеломки, крупки, лютики, маки, злаки, осоки. Корни их развиваются слабее надземной части. Большая часть территории покрыта льдом, снегом, россыпями обломочного материала. Низкая продуктивность растительной массы (5т/га) обусловливает бедность животного мира и отсутствие почвенного покрова.

Зона тундры занимает преимущественно материковое побережье Северного Ледовитого океана, идет непрерывной полосой по побережью Северного Ледовитого океана от Кольского полуострова на западе до Чукотки на востоке.

Природные условия. Климат в тундре более холодный, чем в других природных зонах нашей страны, расположенных южнее. Среднегодовые температуры отрицательные. Зима долгая и суровая. Лето очень короткое (2-3 мес.) и прохладное. Средняя температура самого теплого месяца (июля) не превышает 10-14°. Безморозного периода в году нет. Даже в летнее время бывают заморозки.

Осадков в тундре выпадает обычно не более 200-300 мм/год. Основная их масса приходится на лето. Зимой осадков мало, вследствие чего снеговой покров тонкий. Тундра характеризуется высокой влажностью воздуха и почвы. Хотя общая сумма осадков невелика, но испарение еще меньше. Почва в тундре всегда насыщена влагой, переувлажнена. Этому в значительной мере способствует близкое залегание вечной мерзлоты, которая широко распространена в тундровой зоне. Почвенный слой на протяжении короткого лета успевает оттаять лишь на небольшую глубину, ниже располагается промерзшая почва, которая служит водоупором.

Для тундровых районов характерны сильные ветры, достигающие скорости 40 м/с (такой ветер валит с ног человека и северного оленя). Летом сильный ветер оказывает неблагоприятное воздействие на растения, так как усиливает испарение влаги из надземных органов. В условиях тундры это особенно опасно, поскольку корни, находящиеся в холодной почве, не могут энергично поглощать воду и быстро восполнять ее потери надземными органами.

Влияние сильных ветров на растения проявляется и зимой. Под действием ветра по поверхности снегового покрова с огромной скоростью движется большая масса снежинок, которые буквально срезают все надземные части растений, возвышающиеся над снегом. Данное явление получило название снеговой корразии. Вследствие сильных ветров выпуклые формы рельефа зимой почти лишены снегового покрова и здесь растения очень сильно «подрезаны». В понижениях рельефа снег, напротив, накапливается и растения довольно высокие.

Тундра характеризуется особым световым режимом. В летнее время солнце поднимается невысоко над горизонтом, но продолжительность дня очень велика (а к северу от полярного круга солнце светит летом непрерывно круглые сутки).

В целом условия жизни растений в тундре неблагоприятны (избыток влаги в почве, низкая температура почвенного слоя летом, сильные ветры, снеговая корразия, трудные условия перезимовки и т.д.). Основной неблагоприятный фактор - недостаток тепла. Именно это определяет многие особенности растительного покрова тундры и отдельных видов растений.

Растительность. Типичная тундра - это пространство с очень низким, но обычно сплошным растительным покровом. В тундре господствуют кустарнички, многолетние травы, мхи и лишайники. Однолетников почти нет. Кустарники распространены только в наиболее благоприятных условиях (в южной части тундры, а также в глубоких понижениях, где зимой скапливается снег и т.д.).

Характерная черта тундровых растений - низкорослость. Многие цветковые растения едва достигают 15-20 см высоты, а зачастую они еще ниже. Широко распространены растения с побегами, распластанными по поверхности почвы, с розетками листьев, растения подушковидной формы. Корни тундровых растений почти не углубляются в почву, располагаясь близ ее поверхности. Все эти особенности объясняются тем, что приземный слой воздуха и самый верхний слой почвы в тундре наиболее теплые, так как поверхность почвы нагревается солнечными лучами. В условиях общего недостатка тепла это очень важно.

Большую роль в тундре играют низкорослые мелкие кустарнички. Многие из них - вечнозеленые, сохраняющие листву в зимнее время. Такова, например, дриада (виды рода Dryas). Это маленькое растение имеет кожистые зимующие листья, которые немного напоминают по форме листья дуба, но значительно меньшего размера. Цветки дриады белые, довольно крупные по сравнению с самим растением.

Другим примером вечнозеленых кустарничков может быть водяника (виды рода Empetrum). Листья ее, похожие на короткие тупые хвоинки, густо покрывают побеги растения.

К числу вечнозеленых тундровых кустарничков относятся также камнеломка супротивнолистная (Saxifraga oppositifolia), Кассиопея (Cassiope tetragona), филлодоце (Phyllodoce coerulea), диапенсия (Diapensia lapponica), люазелеурия (Loiseleuria procumbens) и ряд других.

Есть в тундре и листопадные кустарнички. Примером растений такого типа могут быть разнообразные карликовые ивы, например ива травянистая (Salix herbacea), полярная (Salix polaris) и др. Они не сохраняют листья на зиму. Эти крохотные кустарнички едва поднимаются над поверхностью почвы и иногда почти целиком погружены в толщу мохово-лишайникового покрова.

Тундровые кустарнички растут крайне медленно. Причина этого - суровые природные условия, прежде всего короткое и холодное лето. Так, побеги полярной ивы удлиняются за год всего на 1-5 мм. Ничтожен прирост ветвей кустарничков и в толщину. Ветви 80-90-летнего возраста нередко бывают не толще 1 см.

Среди тундровых кустарников нужно назвать в первую очередь карликовую березку (Betula nana). В благоприятных условиях она вырастает до 2-3 м. Листья этого растения мелкие, округлые, по краю городчатые, похожие на маленькие монетки. В неблагоприятных условиях карликовая березка может иметь вид маленького кустарничка.

К числу настоящих тундровых кустарников относятся также некоторые виды ивы: шерстистая (Salix lanala), сизая (Salix glauca), красивая (Salix pulchra) и др. Сюда же можно отнести голубику (Vaccinium uliginosum) и багульник (Ledum palustre), хотя они обычно не вырастают выше полуметра. Необходимо заметить, что резкую границу между кустарниками и кустарничками провести трудно.

Довольно хорошо представлены в тундре и многолетние травы. Одно из наиболее распространенных растений этого типа - морошка (Rubus chamaemorus). В некоторых районах тундры она очень обильна. Цветки морошки белые, довольно крупные. Зрелые плоды, имеющие желто-оранжевый, цвет, съедобны, широко используются в пищу местным населением.

Среди тундровых многолетних трав есть некоторые злаки: дюпонция Фишера (Dupontia fjscheri), лисохвост альпийский (Alopecurus alpinus), мятлик арктический (Роа arctica) и др. Можно встретить также осоку гиперборейскую (Сагех hyperborea), виды остролодочника (Oxytropis), копеечника (Hedysarum), мытника (Pedicularis), кисличника (Oxyria).

Все они относительно низкорослы. В этой группе растений встречаются живородящие виды, у которых вместо плодов и семян образуются маленькие луковички. Примером могут быть горец живородящий (Polygonum viviparum), луговик арктический (Deschampsia arctica), камнеломка поникшая (Saxifraga cernua). В условиях тундры такой способ размножения более надежен, чем размножение семенами. Короткое и холодное полярное лето затрудняет созревание плодов и образование семян. Именно по этой причине в тундре почти нет однолетников.

В растительном покрове тундры очень важную роль играют мхи и лишайники. Они представлены большим числом видов и обычно образуют сплошной покров на поверхности почвы. На его фоне развиваются цветковые растения. Господство мхов и лишайников в тундре объясняется тем, что эти мелкие растения хорошо переносят суровые природные условия. Они не страдают от высыхания, от сильных морозов и могут зимовать, будучи почти не прикрытыми снеговым покровом. Летом же условия тундры, в особенности высокая влажность воздуха, для них вполне благоприятны.

В тундре встречаются многие из тех зеленых мхов, которые распространены в хвойных лесах. Среди лишайников следует назвать в первую очередь различные виды ягеля или «оленьего мха». Есть также виды родов цетрария (Cetraria), алектория (Alectoria), стереокаулон (Stereocaulon), тамнолия (Thamnolia) и др. Обычно лишайники растут совместно с зелеными мхами, образуя мохово-лишайниковый покров. Но в некоторых случаях покров образован только лишайниками.