Краткие сведения о развитии кожного покрова и его производных

Кожный покров предков позвоночных состоял, по-видимому, как у ланцетника, из однослойного эпидермиса, построенного из цилиндрического эпителия. Последний располагался на слабо выраженном слое соединительной ткани, из которой формировался второй слой кожи — собственно кожа (рис. 1—А—2, 3).

В дальнейшем развитии кожного покрова уже ясно обозначились два слоя, возникших из разных зародышевых листков. Наружный — эпителиальный, или эпидермис, развился из эктодермы, а более глубокий, соединительнотканный слой — собственно кожа, или дерма, возник из мезодермы. Эпидермис на этой стадии развития состоял уже из двух слоев клеток: глубокого — росткового и поверхностного — рогового. Между ними позже образовались зернистый и блестящий слои (рис. 3). У эмбрионов позвоночных эпидермис также вначале бывает двухслойным, а позднее становится четырехслойным. В клетках эпидермиса, преимущественно более глубоких слоев его, в процессе филогенеза появились особые красящие вещества — пигменты, обусловливающие окраску кожи животного.

Основа кожи, дерма, в филогенезе претерпела значительные изменения. У предков позвоночных она была еле выражена, как у ланцетника, и представлялась в виде студенистой ткани, затем в ней появились клеточные элементы, располагающиеся непрерывным слоем, как у личинок круглоротых и амфибий; после этого образовалось промежуточное вещество с коллагеновыми и эластическими волокнами. Эти волокна имели определенное закономерное расположение. Так, у рыб горизонтальные волокна пронизаны почти перпендикулярными пучками волокон, которые являются путями прохождения сосудов и нервов. У птиц и млекопитающих эта закономерность направления волокон совершенно утратилась.

Волосы — pili — образуются путем впячивания в кожу эпителиальных клеток — эпидермиса с последующим выходом производных этих эпителиальных клеток наружу (рис. 5). При этом у овец из общего волосяного мешка шерстинки, лишенные мозгового вещества, выходят группами, а не по одной.

Кожные железы также образуются путем впячивания эпителиальных клеток эпидермиса в основу кожи и даже в подкожный слой.

Среди клеток эпидермиса, по-видимому, еще на ранней стадии развития кожного покрова появились железистые клетки, выполнявшие функции выделения слизи на поверхность кожи. Наиболее распространенный тип их — бокаловидные слизистые клетки, выделяющие секрет, предохраняющий кожу от высыхания. При дальнейшем развитии кожного покрова такие клетки заменились многоклеточными железами, как у амфибий (рис. 1—12). У личинок амфибий железы одноклеточные, а у взрослых амфибий — многоклеточные альвеолярные.

В Г

Рис. 1. Разрез через кожу хордовых:

А - ланцетника; Б — миноги; В — акулы; Г — лягушки; 1 —кутикула; 2 — эпидермис; 3 — дерма; 4 - зернистые клетки; 5-колбовидные клетки; 6 — подкожная соединительная ткань; 7 — слизистые клетки; 8—базальный слой; 9 — рыхлая соединительная ткань; 10— плотная соединительная ткань; 11 — проток железы; 12 — слизистые железы; 13 — полости желез.

К кожным железам относят сальные (рис. 4—7), потовые и молочные железы. Все они, по-видимому, развились из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих. Некоторые авторы молочные железы генетически объединяют с потовыми.

Молочные железы — glandulae lactiferae — у млекопитающих развились, по-видимому, из боковых утолщений эпидермиса на животе животного и прошли сложный путь развития. На парных утолщениях эпидермиса брюшной стенки появились затем зачатки железистого поля вместе с многочисленными волосами и трубчатыми железами наподобие потовых. Слизывание стекающего по волосам железистого поля секрета желез, по-видимому, содействовало дальнейшему их развитию, концентрации их в наиболее доступном для детеныша участке, стимулировало образование молочных холмов и сосков. У сумчатых молочные железы уже более сложного строения и относятся к альвеолярному типу. Они концентрируются в определенных участках брюшной стенки, образуя хорошо выраженные соски, к одному из которых и присасывается нашиваемый в сумке детеныш.

У плацентарных млекопитающих строение и положение молочных желез изменилось еще больше. У свиньи и других многоплодных животных основная масса желез с сосками расположена отдельными парными холмиками вдоль грудной и брюшной стенок и формирует множественное вымя. У копытных животных молочные железы (вымя) находятся только в задней части живота. У летучих мышей, слонов, приматов молочные железы располагаются только в грудном отделе и называются грудными железами. Число молочных холмов и сосков у многоплодных животных достигает 25, в большинстве же случаев их бывает от одной до восьми пар. У свиней насчитывают до восьми пар, у одноплодных копытных животных функционирующих сосков обычно бывает 1—2, редко три пары. Большое число сосков у некоторых одноплодных млекопитающих свидетельствует о былой многоплодности их далеких предков.

Онтогенетически молочные железы — производные эпидермиса кожи и подтверждают путь их филогенетического преобразования. Закладываются они у животных обоих полов на ранней стадии эмбриогенеза. Вначале у зародыша по боковым сторонам вентральной части брюшной стенки появляются утолщения эпидермиса — млечные полоски, которые тянутся продольно от грудных до тазовых конечностей. Затем на месте будущих молочных желез на каждой из этих полосок образуется ряд шарообразных утолщений, переходящих в колбообразные. Число их соответствуй числу будущих сосков. На остальных участках млечная полоска редуцируется.

Каждый первичный колбообразный железистый зачаток дает ряд вторичных выростов, которые постепенно углубляются в основу кожи и на конце булавовидно расширяются. Из этих выростов и образуются отдельные сложные трубчато- альвеолярные железы. У сельскохозяйственных животных первичные зачатки обрастают кожей и превращаются в соски. У самцов молочные железы остаются в недоразвитом состоянии.

У новорожденных особей женского пола имеются слабо выраженные молочные железы.

Твердые производные кожного покрова встречаются на кисти, стопе и голове млекопитающих (рис.2). Они выполняют весьма разнообразную функцию. К ним относят: мякиши (у всех животных), когти (у хищников), ногти (у приматов), копыта (А, Б, В, Г) и рога.

Мякиши — pulvini, располагаясь на концах конечностей, выполняют две функции — органов осязания и смягчения толчков, испытываемых животными со стороны почвы при движении. Мякиши бывают трех видов: на грудной конечности — запястные, пястные и пальцевые, на тазовой — заплюсневые, плюсневые и пальцевые.

В зависимости от различия в способ наступания на землю мякиши у разных животных развиты неодинаково.

Рис. 2. / — мякиши собаки; II —твердый кожный наконечник пальца

(коготь, ноготь, копыто)

1. — запястный мякыш (каштан лошади);

2. — пястный мякиш (шпора лошади); 3 — пальцевые мякиши (подушка и стрелка ло- шади). Роговые слои твердого кожного на- конечника пальцев: А — когтя крокодила; Б — когтя хищных млекопитающих: В — ногтя обезьяны; Г —- копыта лошади; 4 — роговая стенка; 5 — роговая подошва; 6 — кость дистальной фаланги пальца (копыт- ной кости у копытных животных)

У стопоходящих наиболее развитыми оказались запястные и заплюсневые мякиши, так как ими в первую очередь животное соприкасается с почвой. У пальцеходящих животных наиболее выражены пястные и плюсневые, а у копытных — пальцевые мякиши. При этом у последних запястные и заплюсневые, пястные и плюсневые мякиши подвергаются редукции. У лошади редуцированные остатки запястных мякишей в виде зальных роговых образований расположены на дистальном конце предплечья с медиальной его стороны — каштаны. Заплюсневые мякиши, также называемые каштанами, располагаются на медиальной стороне проксимального конца плюсны. Иногда они отсутствуют. Пястные и плюсневые мякиши у лошади имеют вид конусообразных, с острой вершиной роговых выступов, располагаются под щеткой и называются шпорами. Наиболее развитые у лошади пальцевые мякиши.

Копыто — ungula — твердый кожный наконечник пальца тех млекопитающих, конечности которых в процессе филогенеза приобрели способность к маятникообразным поступательным движениям, утратив хватательные. По своему развитию копыто соответствует когтю хищных, ногтю приматов. Поэтому в состав копыта нельзя включать мякиши, а тем более кости, связки, мышцы и т. д.

СТРОЕНИЕ КОЖНОГО ПОКРОВА И ЕГО ПРОИЗВОДНЫХ