52. Внутрішнє гальмування.

Внутрішнє гальмування — придбане, умовне. Воно виробляється протягом індивідуального життя. Внутрішнє гальмування — безпосередній результат дії умовних подразників. При внутрішньому гальмуванні позитивні умовні подразники, що викликають збудження, за певних умов перетворюються на негативні умовні подразники, що викликають гальмування. На відміну від зовнішнього, внутрішнє гальмування неодмінно розвивається поступово і іноді виробляється дуже повільно, насилу. Розрізняють декілька різновидів внутрішнього гальмування.

1. Угасательное гальмування розвивається при повторенні умовних подразників без підкріплення. Наприклад, якщо дзвінок завжди супроводжується їжею, він буде викликати і рух тварини до годівниці з їжею, і відділення слини. Але якщо не годувати тварину після цього звуку, то дзвінок поступово перестає викликати рухову і секреторну харчові реакції. Швидкість згасання залежить від частоти повторення умовного подразника без підкріплення, від типу нервової системи, міцності раніше виробленого рефлексу і сили умовного подразника.

Вона залежить також від інтенсивності безумовного рефлексу, яким підкріплюється умовний подразник, наприклад від ступеня харчової збудливості, кількості і якості їжі, застосовуваної для підкріплення. Таким чином, завдяки цього різновиду внутрішнього гальмування сигнал, який мав певний життєве значення, тепер не викликає рефлексу.

Не всі умовні рефлекси, що утворилися у тварини при дії певного подразника, вгашайте одночасно. Наприклад, після повного угашения секреторних і рухових умовних рефлексів довго не згасають (навіть кілька років) серцеві і дихальні умовні рефлекси — шізокінез (У. Гентт, 1966). Особливо важко піддаються угашенію інструментальні оборонні рефлекси.

Від угасательного гальмування залежить ступінь пристосування тваринного до навколишнього середовища, так як воно регулює поведінку відповідно до умов життя. Очевидно, здатність позбавлення від непотрібної звички заснована на цього різновиду внутрішнього гальмування. Згасання відбувається хвилеподібно. Воно тренується в міру повторення дослідів із згасанням на одному і тому ж тваринному. Гальмування настає раніше, і, нарешті, повне згасання настає після одного неподкрепления умовного рефлексу. Згасання спостерігається не тільки на непідкріплені рефлексі, але й на інших підкріплюваних, що свідчить про поширення гальмування. Через деякий час згаслий умовний рефлекс відновлюється самостійно, без підкріплення. Швидкість його відновлення залежить від ступеня, глибини згасання, від типу нервової системи і від частоти повторення дослідів із згасанням. Він відновлюється також при дії екстрених сторонніх подразників. Це явище позначається як розгальмовування.

53. Позамежове гальмування.

Позамежове гальмування відрізняється від зовнішнього безумовного (індукційного) за механізмом виникнення і фізіологічним значенням. Воно виникає під час надмірного збільшення сили або тривалості дії умовного подразника, у результаті того, що сила подразника перевищує працездатність коркових клітин. Отже, у нервових клітин є межа працездатності, за якою подальше посилення збудження або збільшення часу його дії спричиняє гальмування. Це гальмування має захисне значення, тому що перешкоджає виснаженню нервових клітин. Позамежове гальмування виникає також під дією не тільки дуже сильного подразника, але і під дією невеликого за силою, за тривалістю і одноманітного за характером подразника. Це подразнення, постійно діє на одні і ті ж коркові елементи, призводить їх до виснаження, а, відповідно, супроводжується виникненням захисного гальмування, наприклад, після важкого інфекційного захворювання, стресу, частіше розвивається у людей похилого віку. Як індукційне, так і позамежове гальмування властиве не тільки корі великих півкуль головного мозку, а й усім іншим відділам нервової системи. Позамежне гальмування утворюється в разі збільшення сили або тривалості дії подраз­ника. Наприклад, якщо виробити умовний слиновидільний рефлекс на дзвінок, а потім дзві­нок зробити надто сильним, то слина не виділятиметься. Позамежне гальмування — це за­хисний механізм, завдяки якому нервові клітини мозку захищені від виснаження.

54. Диференційоване гальмування.

Диференційоване гальмування дає можливість розрізняти подразники. Наприклад, у собаки виробили умовний рефлекс слиновиділення на ввімкнення лампочки. Потім починають подавати новий подразник — миготіння лампочки, однак їжею його не під­кріплюють. Після кількох повторень миготіння лампочки припиняє викликати слиновиді­лення. Отже, диференціювання виробляється в разі повторного підкріплення одного сигналу і непідкріплення іншого.

Цей вид гальмування дає змогу тваринам краще орієнтуватися в навколишньому середовищі. Так, корови, коні та інші тварини добре розрізняють корми, які поїдають на пасовищі, за виглядом, запахом і смаком.

Диференційоване гальмування дозволяє розрізняти близькі між собою, схожі подразники (наприклад, відтінки кольору, різну частоту звуку). Воно виникає в корі півкуль головної о мозку при дії непідкріплювального сигналу, близького до умовного. Якщо у собаки виробити умов­ний рефлекс на звук певного топу, то і сусідні з ним тони спочатку вик­ликатимуть ту ж саму реакцію Ця перша фаза диференціювального гальмування є наслідком іррадіації збудження, вона може бути прикла­дом синтетичної діяльності кори півкуль головного мозку. Проте при багаторазовому повторенні дослідів, в ході яких лише певний тон підкріплювати безумовним подразником, тварина поступово менше реа­гуватиме на непідкріплювані близькі тони і нарешті, зовсім перестане реагувати на них. Це результат розрізнення, або диференціювання, под­разників. Розрізнення близьких за характером сигналів уточнює діяльність організму, сприяє тонкому розрізненню предметів і явищ нав­колишньої природи і суспільного життя. У дітей диференціювальне галь­мування досягає свого функціонального удосконалення між 3 і 4 рока­ми. Швидкість і стійкість диференціювання з віком збільшується. Про­те тонке диференціювання, а також тривале застосування гальмівного подразника для дітей завжди становить дуже важке нервове завдання, що нерідко може викликати розлад нормального взаємовідношення між процесами збудження і гальмування, призвести до неврозу.