5. Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки.

Зміна біогеоценозу проходить у результаті змін середовиша, які можуть бути викликані зовнішніми або внутрішніми причинами. Якщо дія факторів, які приводять до корінних змін характеру середовища, і, як наслідок, до зміни угруповання воно може довго існувати у зміненому стані, не відновлюючись до вихідного типу. Значні зміни угруповань базуються і є результатом малих змін, які, як правило, є кількісними змінами.

В основі зміни біогеоиенозів лежить незавершеність біологічного круго­обігу у даному угрупованні. Кожний живий організм у результаті життє­діяльності змінює оточуюче його середовище, забираючи з нього частину речовини і вносячи у нього продукти метаболізму. При більш або менш довгому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення у несприят­ливий бік і в результаті витісняються популяціями інших видів, для яких дані зміни середовища є екологічно сприятливими.

Таким чином в угрупованні проходить зміна переважаючих видів. Тривале існування біоценозу можливе лише у тому випадку, якшо зміни середовиша, які викликані діяльністю одних організмів, точно компенсується діяльністю інших з протилежними екологічними вимогами.

Зміна біогеоценозів у природі різномасштабна. Її можна спостерігати у пробірках з сінним настоєм, де змінюються лише різні види мікроор­ганізмів і найпростіших; калюжах та ставках; в одній і тій же порції листового опаду у лісі; на стовбурах відмираючих дерев; у пеньках; на кротовинах; викидах з нір ховрахів; заростаючих мілинах; скелях, які піддаються ерозії; на занедбаних пасовишах; луках; у лісах тощо.

Процес зміни біогеоиенозів, за Ф. Клементсом, складається з декіль­кох етапів:

• виникнення незайнятої життям ділянки;

• міграція на неї різноманітних організмів або їх зачатків;

• приживання організмів на новому місці;

• конкуренція між собою і витіснення окремих видів;

• перетворення живими організмами середовиша життя;

• поступова стабілізація умов та взаємовідносин.

У даний час практично вся доступна для життя поверхня планети зайнята різноманітними угрупованнями, тому виникнення вільних від живих істот ділянок має локальний характер. Це або місця, які звільни­лись у результаті відсування льодовиків, відступання води у водоймах, або ж це – прямий наслідок діяльності людини.

Усі природні екосистеми, які сформувалися протягом тривалого істо­ричного часу, характеризуються досить великою стійкістю. Для них існує ряд закономірностей формування і стійкого існування. Ці головні еко­логічні принципи розповсюджуються на усі місцеіснування Землі; вони показують, що з усієї різноманітності видів і окремих факторів складаєть­ся певне ціле, яке підпорядковане строгим законам.

Перший принцип був встановлений Августом Тіннечаном. Він гласить: чим більш різноманітні умови біотопа, тим більше число видів у біоценозі. Добрим прикладом може служити тропічний ліс: надзвичайно велика кількість екологічних ніш у різних ярусах рослинного покриву та грунту, різноманітність видів рослин і рівний без коливань клімат, призводять до того, що у цьому місцеіснуванні живе найбільше число видів тварин.

Тисячі видів комах і багато десятків видів жуків живуть поряд, займаючи кожний свою екологічну нішу, існуючи одночасно. І, навпаки, у дуже одноманітних і постійних місцеіснуваннях, таких як грунтові води, глибоководні зони океанів, пустелі, у небагатьох нішах існує небагато видів, хоча чисельність особин окремого виду може бути досить висока.

Другий принцип також сформульований Августом Тіннеманом: чим більше умови біотопа відхиляються від норми і від властивого організмам оптимуму, тим бідніший видами і специфічніший біоценоз (тим більша чисельність окремих видів).

«Відхилення від норми», про які йде мова, характерні для тих біотопів, де умови клімату далекі від сприятливих: солоні озера, гарячі джерела, бідні на кисень глибини озер, а також полярні льодяні пустелі і високогір'я. Розповсюджується це і на місцеіс­нування, які зруйновані людиною: забруднені водойми та індустріальні ландшафти. Вони зберегли незначні залишки вихідної фауни і флори.

Третій екологічний принцип сформулював Г. Франц: чим більш плавно змінюються умови середовища у біотопі, чим більш тривалий час він залишається незмінним, тим багатший видами біоценоз, тим він більш зрівноважений і стабільний. Тому старі клімаксні угруповання найбільш різноманітні і стабільні. Коралові рифи, вологі тропічні ліси, печери, стародавні озера (Байкал), є наочними прикладами прояву цього еколо­гічного принципу.

Четвертий принцип сформульовано Й. Іллієсом: близькоспоріднені види, як правило, не зустрічаються одночасно в одному і тому ж місці, тобто не займають однакові екологічні ніші всередині біотопа, тому багаті видами роди, звичайно, представлені у біоценозах тільки яким-небудь одним видом.

Цей принцип відбиває другу аналогічну закономірність – кожний біотоп «насичений» обмеженою кількістю екологічних ніш, у кожній з яких може існувати тільки один вид з певним типом пристосування.