1. Поняття про біоценоз.

До цього часу ми розглядали ті фактори середовища, з якими зустрічається будь-який організм, організацію життя на рівні по­пуляції, визначили закономірності її росту та регуляцію її чисель­ності. Але цим не вичерпуються всі необхідні умови життя. Життя на Землі можливе тільки в певних системах. Вивчення закономір­ностей розвитку, становлення та функціонування таких систем вивчає третя складова частина екології – синекологія, або біоце­нологія.

Синекологія як окрема частина екології була виділена на Міжнародному ботанічному конгресі у 1910 році. Термін запропо­нував швейцарський ботанік К. Шрьотер.

Біосфера в цілому не є однорідною. В її межах добре виражені географічні та ландшафтно-географічні зони. Якщо навіть взяти будь-яку з них, наприклад, лісову зону, що займає невелику частину нашої країни, то стане зрозумілим, що і цей простір, у свою чергу, з екологічної точки зору далеко не однорідний. У межах кожної зони можна зустріти більш-менш ве­ликі однорідні ділянки території, подібні щодо клімату, рельєфу, ґрунтів, рослинного та тваринного світу. Такі однотипні за своїм характером ділянки місцевості мають в екології назву біото­пів.

До біотопу зазвичай належить та чи інша кількість видових популяцій, які знаходять тут достатньо сприятливі умови для свого постійного або сезонного існування. Видові популяції, що мешкають в одному і тому самому біотопі, співіснують одна з одною і утворюють складний біотичний комплекс. Таким чином, до однієї території належить складний комплекс видових популя­цій та екологічного середовища, які не просто механічно співісну­ють, а певним чином узгоджено функціонують, утворюючи біоце­ноз.

Біоценоз (bios – життя, koinos – загальний) – це організована група популяцій рослин, тварин, мікроорганізмів, які мешкають спільно в одних і тих же умовах середовища (біотипі).

Поняття «біоценоз» було запропоноване в 1877 році німецьким зоологом Н. Мебіусом. Біоценоз є продуктом природного добору. Ніякий біоценоз не може розвиватися сам по собі, поза і незалежно від середовища. В результаті в природі складаються певні комплекси, сукупності живих та неживих компонентів, де складні взає­модії окремих частин їх підтримуються на основі різнобічної пристосованості.

Простір з більш чи менш однорідними умовами, який населений тим чи іншим угрупованням організмів (біоценозом) називається біотопом.

Інакше кажучи, біотоп – це місце існування (місцезнаходження) біоценозу.

Кожний конкретний біоценоз характеризується суворо визначеним видовим складом.

2. Структура біоценозу (біогеоценозу).

Кожний конкретний біоценоз характеризується суворо визначеним видовим складом. Біогеоценоз складається з біотипу та біоценозу.

Вперше висловив думку про наявність в природі біогеоценозів академік В.І. Сукачову у 1940 році. За визначенням В.І. Сукачова, біогеоценоз – це сукупність на відомому просторі земної поверхні однорідних природних явиш – атмосфери, гірської породи, гідрологічних умов, рослинності, тваринного світу, мікроорганізмів у ґрунті. Ця сукупність відрізняється специфікою взаємодій компонентів, що її складає, їх особ­ливою структурою і певним типом обміну речовин і енергії між собою та іншими явищами природи.

За Є.М. Лавренком і М.В. Дилісом, біогеоценоз – це екосистема в межах фітоценозу. Таким чином, біогеоценоз – це окремий випадок екосистеми, якщо за екосистему вважати звужену до границь фітоценозу ділянку біоценотичного покриву (це шар, у якому зосереджене життя тварин, рослин і мікроорганізмів). Тому більшість вчених вважають, що екосистема більш ширше поняття в порівнянні з біогеоценозом.

Будь-який біогеоценоз, незалежно від його розмірів і складності, складається з таких основних ланок:

• утворювачів – продуцентів (рослини);

• споживачів – консументів (тварини);

• руйнівників – редуцентів (мікроорганізми);

• компонентів неживої природи.

Як правило, окремих ланок у біогеоценозі велика кількість. Стійкість біогеоценозів підтримується саморегуляцією, тобто всі елементи системи існують спільно, інколи повністю не винищуючи один одного, а тільки обмежуючи чисельність особин кожного виду до якоїсь межі.

Біогеоценоз – це відкрита природна система, яка складається з живих та неживих компонентів, займає територію з порівняно одноманітними рослинними угрупуваннями і характеризується певним потоком енергії, кругообігом речовин, рухом і розвитком.

Під видовою структурою біоценозу розуміють різноманітність у ньому видів і співвідношення їх чисельності чи маси. Розрізняють бідні і багаті видами біоценози.

У полярних арктичних пустелях і північних тундрах при крайньому дефіциті тепла, у безводних жарких пустелях, водоймах, сильно забрудне­них стічними водами – скрізь, де один чи відразу декілька факторів середовища далеко відхиляється від середнього оптимального для життя рівня, біоценози сильно збіднені, лише небагато видів можуть пристосуватись до таких крайніх умов. Невеликий видовий спектр і в тих біоценозах, які часто підлягають яким-небудь катастрофічним діям наприклад, щорічне затоплення при повені, застосуванні гербіцидів та інших антропогенних втручань. Навпаки, скрізь, де умови абіотичного середовища наближаються до оптимальних, виникають надзвичайно багаті видами біоценози. Прикладами можуть бути тропічні ліси, коралові рифи, долини річок тощо.

Видовий склад біоценозів також залежить від тривалості їх існування, історії кожного біоценозу. Молоді біоценози, які тільки формуються, звичайно включають менший набір видів, ніж ті, що давно склалися, зрілі.

Проте, навіть самі збіднені біоценози включають, у крайньому випад­ку, декілька десятків видів організмів, що належать до різних систематич­них і екологічних груп. Майже всі наземні і більшість водних біоценозів включають до свого складу мікроорганізми, рослини і тварин. Проте, в деяких умовах формуються біоценози, в яких відсутні рослини (наприк­лад, в печерах чи водоймах), а у виключних випадках – складаються лише з мікроорганізмів (наприклад, в анаеробному середовищі на дні водойм гниючих мулах, сірководневих джерелах тощо).

Види однорозмірного класу, що входять до складу одного біоценозу, сильно відрізняються по чисельності. Одні з них зустрічаються часто, що визначає зовнішній вигляд біоценозу, наприклад, ковила в степу чи кислиця в ялино-кисличнику. Види, переважаючі по чисельності в біоценозі є домінантними.

Наприклад, у ялинових лісах серед дерев домінує ялина, в трав'яному покриві – кислиця та інші види, серед мишовидних гризунів – руда і червоно-сіра полівки.

Проте, не всі домінантні види однаково впливають на біоценоз. Серед них виділяються ті, які своєю життєдіяльністю в найбільшій мірі створю­ють середовище для всього біоценозу і без яких існування більшості інших видів неможливе. Такі види називають едифікаторами. Основними едифікаторами наземних біоценозів виступають певні види рослин: у ялинових лісах – ялина, у соснових – сосна, у степах – ковила.

Рідкісні і малочисельні види також дуже важливі для життя біоценозів, надають біоценозам стійкість і забезпечують надійність його функціонування в різних умовах. Чим більший резерв подібних «друго­рядних» видів, тим більша імовірність того, що серед них знайдуться такі, які зможуть виконати роль домінантів за будь-яких змін середовища.

Між чисельністю видів домінантів і загальною видовою різноманітністю угру­повань існує певний взаємозв'язок. Із зменшенням числа видів, як правило, підвищується чисельність окремих організмів. В таких збіднених угрупованнях послаблюються біоценотичні взаємозв'язки і деякі найбільш конкурентноздатні види одержують можливість розмножуватись без перешкоди.

Чим специфічніші умови середовища, тим бідніший видовий склад угруповання і вища чисельність окремих видів. В найбільш багатих біоценозах практично всі види малочисельні. В тропічних лісах легше зустріти представників різних видів ніж двох представників одного виду. В таких угрупованнях не відбувається спалахів масового розмноження окремих видів, біоценози відрізняються високою стабільністю.

Окрім видової структури для біоценозів характерні просторова і екологічна структури.

Просторова структура в першу чергу визначається структурою його фітоценозу, тобто рослинного компоненту. При цьому враховується ярусне розташування надземної і підземної частини рослин­них організмів. Ярусність дає можливість рослинам найбільш повно використовувати світловий потік: під покривом високих дерев можуть існувати тіневитривалі і тіньові види, які здатні вловлювати навіть слабке освітлення. Ярусність спостерігається і в трав'янистих угрупованнях (луки, степи, савани), але не настільки чітко як в лісах.

Горизонтальна ярусність, або мозаїчність, властива майже всім фітоценозам. У їх межах виділяють різні структурні одиниці, що мають назви: мікроугруповання, мікроценози, парцели і т.д. Ці мікроугруповання відрізняються різним видовим складом, кількісним співвідношенням різних видів, продуктивністю та іншими властивостями.

Мозаїчність зумовлена цілою низкою причин, а саме: неоднорідністю мікрорельєфу та ґрунтів, середовищеутворюючим впливом рослин та їх біологічними особливостями. Вона може виникати внаслідок діяльності тварин (витоптування та виїдання травостою, утворення викидів грунту з їх наступним заростанням, утворення мурашників тощо) або людини (наприклад, вибіркове вирубування, пожежі), внаслідок повалів дерев під час буревіїв тощо.

Мозаїчність, як і ярусність, динамічна, тобто відбувається зміна одних мікроугруповань іншими, розростання або скорочення їх у розмірах.

Життя тваринних організмів тісно пов'язане з ярусами рослинності. Деякі з них взагалі ніколи не залишають свого ярусу. Серед комах є групи тварин, які живуть тільки на поверхні землі, інші – в лісовій підстилці трав'янистих або деревних рослин. Це ж стосується і птахів. Наприклад види, які створюють гнізда тільки на землі (курині, тетереві, коньки, вівсянки та ін.), інші – в ярусі чагарників (співочі дрозди, снігурі, славки), або в кронах дерев (зяблики, корольки, щиглі, великі хижаки та ін.).

Різні типи біоценозів характеризуються певним співвідношенням екологічних груп організмів, яке визначає екологічну структуру біоценозу. Біоценози, які мають подібну екологічну структуру можуть мати різний видовий склад, так як екологічні ніші можуть бути зайнятими схожими за екологією, але не спорідненими видами. Такі види називають вікаруючими видами. Вікаруючі види – види, які виконують одні і ті ж функції у схожих біоценозах. Наприклад, одну екологічну нішу займають бізони (Пн. Америка), сайгаки (Азія), антилопи (Африка).

Конкретний вид організму для угруповання в певній мірі випадкове явище, так як угруповання формуються з тих видів які є в навколиш­ньому середовищі. Тоді як екологічна структура, яка складається в певних кліматичних і ландшафтних умовах, – строго закономірна.

Так, наприклад, у біогеоценозах різних природних зон закономірно змінюються співвідношення фітофагів і сапрофагів. У степових, напівпустельних та пустельних районах тварин фітофагів більше, ніж сапрофагів, в лісових угрупованнях помірного поясу – навпаки, розвиненіша сапрофагія. Головний тип живлення тварин у глибинах океану – хижац­тво, у той час як у освітленій поверхневій зоні (пелагіалі) багато фільтраторів, споживаючих планктон, або видів зі змішаним типом живлення. Трофічна структура таких угруповань дуже відрізняється.

Екологічну структуру угруповання відбиває також співвідношення таких груп організмів як гігрофіти, мезофіти і ксерофіти серед рослин, або гігрофіли, мезофіли і ксерофіли серед тварин. Цілком природно, що у сухих аридних районах рослинність характеризується переважанням скле­рофітів і сукулентів, а у сильно зволожених біотопах – переважають гігро- і навіть гідрофіти. Різноманітність та чисельність тієї чи іншої екологічної групи характеризують біотоп не менше, ніж точні виміри фізичних та хімічних параметрів цього середовища.

В степових і пустельних біоценозах переважають рослини, які відносяться до екологічної групи ксерофітів, в водних біоценозах – гідрофіти. Але набір видів гідрофітів в різних водних біоценозах може бути дуже різноманітним. Теж саме стосується і тварин. Головний тип живлен­ня тварин в глибинах океану – хижацтво, тоді як у водяній освітленій частині пелагіалі багато фільтраторів (планктон), або тварин з змішаним типом живлення.

Трофічна структура біогеоценозу/біоценозу. Загальновідомо, що вся різноманітність прояву життя на Землі супроводжується перетворенням енергії, хоча енергія при цьому не створюється та не знищується (1-й закон термодинаміки, енергія може переходити з однієї форми в іншу, але не створюється заново та не зникає). Енергія, отримана завдяки сонячному випромінюванню поверхнею Землі, врівнова­жується енергією, що випромінюється з поверхні Землі у вигляді невидимого теплового випромінювання.

Сутність життя полягає в безперервній послідовності таких змін, як ріст, самовідтворення та синтез складних хімічних спо­лук. Без переносу енергії, що супроводжує всі ці зміни, не було б ні життя, ні екологічних систем.

Як раніше було встановлено (за визначенням Сукачова), в біо­геоценозі повинен здійснюватися певний тип обміну речовиною та енергією між компонентами, що входять до його складу. Тяжко собі уявити існування рослиноїдних тварин без рослин, або інших живих організмів без взаємодії з рядом живих організмів. Найго­ловніша взаємодія між живими організмами – це трофічні зв'яз­ки, тобто поїдання одних організмів іншими. Вони забезпечують перенос енергії їжі від її джерела — зелених рослин — через ряд організмів.

Трофічні зв'язки – це форма взаємодії між популяці­ями в біоценозі, яка проявляється в харчуванні особин одного виду за рахунок живих особин інших видів, продуктів їхньої жит­тєдіяльності або їхніх мертвих залишків. Організація угрупован­ня, що базується на трофічних взаємовідносинах популяцій, на­зивається трофічною структурою біоценозу.

Трофічна структура біоценозу передбачає існування принай­мні трьох різних груп організмів, які забезпечують перенесення речовини та обмін енергією в ньому. Цим трьом групам організмів відповідають три складові частини біоценозу:

продуценти – фітоценоз; консументи – зооценоз; редуценти – мікробоценоз.

Трофічні ланцюги та мережі. Трофічна структура біоценозу базується на зв'язках між організмами, які мають певну послі­довність і нагадують собою ланцюги. Тому в екології розрізняють трофічні, або харчові, ланцюги.

Трофічний ланцюг – це послідов­ність зв'язків організмів в екосистемі, що будується на харчо­вій залежності одних видів від інших щодо переносу речовин та енергії.