§ 11.Торможение условных рефлексов

Процесс торможения в коре полушарий. Основываясь на многочисленных наблюдениях, И.М. Сеченов впервые в истории физиологии показал наличие тормозного процесса в ЦНС. Этот процесс он наблюдал при одновременном поступлении в ЦНС двух или несколько потоков импульсов от различных рецепторных аппаратов. В этом случае два возбуждения, идущие в спинной или головной мозг, вступают между собой в конфликт и одно из них, более сильное, подавляет другое – слабое.

В некоторых случаях можно наблюдать и обратное: в результате одновременного поступления двух потоков нервных импульсов вызывается не угнетение рефлекторных актов, а их усиление. Это происходит, если два раздражения действуют на различные элементы одного рецептивного поля.

Наблюдения многочисленных исследователей показали, что торможение в ЦНС является спутником возбуждения. По мнению И.М. Сеченова, всякий вид деятельности человека является рефлекторным актом, при котором в спинном и головном мозге развиваются процессы и возбуждения, и торможения. Эта идея И.М. Сеченова получила свое блестящее развитие в работах И.П.Павлова и его школы.

Павлов экспериментально установил, что различные внешние агенты оказывают неодинаковое влияние на условные рефлексы. Так, например, сильное постороннее раздражение нервной системы во время опыта с условными рефлексами (яркий слепящий свет, громкий звук) может вызвать падение или даже временное исчезновение прочного условного рефлекса. Действие слабых посторонних агентов, применяемых несколько раннее условного сигнала или одновременно с ним, тоже вызывает падение величины условного рефлекса, но более слабое.

Изучая физиологическую сущность торможения в коре больших полушарий, Павлов установил, что оно может быть внешним и внутренним. Внутреннее торможение отличается от внешнего тем, что возникает не сразу, а вырабатывается в течении некоторого времени. Одним из видов внешнего торможения является запредельное. Внутреннее торможение может иметь форму угасательного, запаздывающего, условного, дифференцировочного торможения.

Внешнее торможение. Если во времена условнорефлекторных реакций или незадолго до нее ЦНС собаки получают необычное для нее раздражение, то это вызывает ориентировочный рефлекс. Появление ориентировочного рефлекса угнетает выработанный условный рефлекс: происходит падение его величины или даже полное исчезновение.

Поясним это на примере. У собаки выработан прочный условный пищевой рефлекс на вспыхивание лампочки: действие этого раздражителя вызывает отделение 15 – 17 капель слюны. Если сохраняя всю обстановку опыта, за несколько секунд до зажигания лампочки произвести сильный шум или окликнуть собаку, отделение слюны задержится или совершенно не произойдет. Величина рефлекса будет составлять 3 – 4 капли и даже нуль. Это результат затормаживания условного рефлекса новым, необычным для животного внешним агентом.

Установлено, что после исчезновения, хотя бы и быстрого, случайного агента в нервной системе остается след от его действия, получивший название последствия.

Особенностью внешнего торможения является то, что оно не требует выработки, быстро возникает и при известных условиях может держаться продолжительное время. Установлено, что при действии чрезмерно сильных, сверх максимальных раздражителей происходит не увеличение, а, наоборот, резкое уменьшение условного рефлекса до полного его исчезновения. Развивается торможение, которое Павлов назвал запредельным. Запредельное, так же как и внешнее, торможение возникает без предварительной подготовки, сразу же после применения чрезвычайно сильных раздражителей. Запредельное торможение Павлов часто называл охранительным. Оно устраняет опасность истощения нервных клеток коры как при действии раздражителей, превышающих предел их работоспособности, так и при длительном действии раздражителей умеренной силы.

Угасательное торможение.

Угасательное торможение является внутренним торможением. Оно отличается от внешнего тем, что развивается в тех же нервных центрах, глее протекает и процесс возбуждения. Оно не проходит извне, из других очагов ЦНС.

Типичная особенность внутреннего торможения заключается в том, что оно, в противоположность внешнему торможению, не возникает сразу, а вырабатывается и развивается медленно и постепенно. При этом происходит падение величины не только угасаемого, но и других условных рефлексов. Явление постепенного снижения величины условных рефлексов, непосредственно не связанных с угашаемым, получило название вторичного угасания.

При развитии внутреннего торможения происходит борьба между процессом возбуждения и торможения. Чем прочнее закреплен условный рефлекс, чем он старше, тем труднее вызвать его угасание.

Внутреннее торможение проявляется в различных случаях корковой деятельности. Одни и те же индифферентные агенты внешнего мира в зависимости от их связи с безусловными рефлексами могут вызывать в коре полушарий либо процесс возбуждения, либо процесс торможения.

Запаздывающее торможение.

Образование запаздывающего условного рефлекса является следствием развития внутреннего торможения. И здесь происходит развитие как бы угасательного торможения. При развитии запаздывающего торможения имеются две фазы: в первой фазе (отрицательной), клетки заторможены и, следовательно, недеятельны, во второй (положительной) они деятельны, т.к. находятся в состоянии возбуждения.

На образование запаздывания оказывает влияние уровень возбудимости нервных центров. У голодной собаки под влиянием повышенной возбудимости пищевых центров недеятельная фаза исчезает. Слюна отделяется в течение всего промежутка времени между условным раздражителем и безусловным рефлексом. При образовании запаздывающего условного рефлекса решающее значение имеет время. Посторонний агент в соединении с другим промежутком времени вызывает образование тормозного рефлекса.

Условное торможение.

Условное торможение является внутренним торможением. В развитии условного торможения существенное значение имеет время применения нового агента. Необходимо, чтобы его действие предшествовало началу действия условного раздражителя и продолжалось вместе с ним. В этом случае торможение развивается значительно быстрее. Развитие условного торможения зависит от многих причин. Так, например, впервые прибавленный к условному раздражителю посторонний агент вызывает значительное уменьшение или даже полное исчезновение условного рефлекса. При дальнейшем его применении происходит как бы восстановление условного рефлекса, а затем величина последнего снова уменьшается и доходит до нуля.

На выработку условного торможения оказывает влияние и характер посторонних раздражителей. Чем они сильнее, тем больше внешнее торможение, тем быстрее развивается условное торможение. Развитие условного торможения зависит и от типа нервной системы. У одних животных оно вырабатывается быстро, у других – медленно.

Дифференцировочное торможение. Дифференцировочное торможение – особый вид внутреннего торможения, суживающий границы возбуждения до той части коры, с которой связан подкрепляемый раздражитель.

В процессе образования дифференцировочного торможения происходит значительное напряжение нервной системы, сопровождаемое большими энергетическими затратами. Нередко борьба между возбуждением и торможением для животного становится непосильной и приводит к нарушению деятельности ЦНС.

Образование прочного дифференцировочного торможения считается законченным в том случае, если раздражитель, опробованный в опыте на первом месте, через сутки не дает никакой положительной реакции. Скорость наступления дифференцировочного торможения у различных животных неодинакова. Она зависит от физической силы раздражителя, от степени предшествующей тренировки животного, от типа НС, от окружающей обстановки. Дифференцированное торможение наряду с другими видами торможения обладает свойством растормаживаться.

В заключении необходимо отметить, что все формы внутреннего не только обеспечивают минимальный расход энергии и предохраняют нервные клетки КБП от истощения, но и обеспечивают условия приспособления с возбуждением является необходимым условием анализа и синтеза раздражений.

Аналитическая и синтетическая деятельность коры больших полушарий головного мозга.

Важнейшими функциями коры больших полушарий головного мозга являются анализ и синтез раздражений.

Анализ раздражений состоит в дифференцировании разных воздействий на организм. Он начинается уже в рецепторах анализаторов: окончательный анализ производится в коре больших полушарий.

Синтез раздражений заключается в объединении возбуждений, возникающих в разных областях коры. Анализ и синтез тесно связаны. В результате такого взаимодействия производится оценка биологической значимости воздействующих раздражителей. На этой основе формируется ответная реакция организма, положительные или отрицательные рефлексы, программы поведения.

Синтетическая деятельность коры находит выражение в определенной системности протекающих в ней процессов, которая называется корковым динамическим стереотипом. Он вырабатывается под влиянием систематически и последовательно повторяющихся раздражителей. Динамический стереотип – это определенная последовательность и интенсивность возникающих в коре процессов возбуждения и торможения.

Динамический стереотип облегчает работу коры. Он лежит в основе привычки и автоматических действий (режим дня, техника выполнения физических упражнений).