Теорія функціональних систем п.К.Анохіна

Функціональна система - це сукупність органів і тканин, які належать до різних анатомо-фізіологічних утворень, для досягнення позитивного для організму результату (нормалізація АТ, рівня цукру крові). Функціональна система включає:

• рецептори;

• провідний апарат, який передає сигнал від рецепторів;

• центральні нейрони, в яких складається програма і зберігається прогноз майбутніх результатів;

• еферентний апарат, який змінює функцію периферичних органів.

• зміна функцій периферичних органів сприймається рецепторами робочого органу, виникає зворотня аферентація у вигляді сигналів про результати у нервових центрах.

В разі неспівпадання результата і прогноза структура функціональної системи змінюється.

Зворотні зв'язки бувають:

• позитивний зворотній зв'язок - при збільшенні якого-небудь параметра дія підсилюється;

• негативний зворотній зв'язок - зниження функціональної активності органа.

Лекція 2. Фізіологія і властивості збудливих тканин. Фізіологія м’язів і нейронів

Фізіологія і властивості збудливих тканин

План

1. Подразливість і збудливість. Збудливі тканини.

2. Будова і функції клітинних мембран .

3. Транспорт речовин через мембрану, його види.

4. Йонні канали. Насоси, види, функції.

5. Мембранний потенціал спокою, механізм утворення, параметри, методи реєстраціі, фізіологічна роль.

Клітина, як одиниця фізіологічних процесів. Подразливість і збудливість

Живий організм - це складна система, яка складається із великої кількості клітин.

Кожна клітина - є структурною, функціональною і генетичною одиницею живого організму.

Вона має складну будову і функціональну організацію, саме в ній відбувається обмін речовин і всі фізіологічні процеси властиві організму в цілому. Основною властивістю живих клітин є подразливість і збудливість.

Клітини, органи можуть перебувати у 2-х станах:

1. фізіологічний спокій

2. активний стан або збудження.

Перехід від спокою до збудження відбувається завдяки тому, що всі живі клітини мають здатність до подразливості.

Подразливість - це здатність змінювати свою активність під дією подразника.

Подразнення - це дія подразника.

Збудливість - це здатність реагувати на подразника. Подразники бувають різні:

- За біологічними ознаками: адекватні(специфічні); неадекватні(неспецифічні).

- По силі:

• порогові;

• надпорогові;

• допорогові.

Відповідь на подразнення може бути локальною, тобто розвиватись тільки в місці подразнення, або розповсюджуватись уздовж мембрани по всій клітині, це називається збудження.

Клітини епітеліальної і сполучної тканини здатні тільки до місцевих біологічних реакцій. А клітини нервової, м'язової, залозистої органів здатні до збудження. Їх відповідна реакція проявляється яскраво і наступає швидко. Тому нервову, м'язову, залозисту тканини називають збудливими.

Однією із властивостей живих клітин є їх електрична збудливість, тобто здатність збуджуватись під дією електричного струму (дослід Гальвані, Вольта, Матеуччі).

В кінці 19 ст. завдяки дослідам Л. Германа, Е. Дюбуа-Раймона, Ю. Бернштейна стало очевидним, що електричні явища, які виникають у збудливих тканинах, обумовлені електричними властивостями клітинних мембран.

Будова та функції клітинних мембран

Більшість фізіологічних процесів в клітинах проходить при участі клітинної мембрани, яка оточує клітину, відокремлюючи її від зовнішнього середовища.

Значення клітинної мембрани:

1. Утворює структуру клітини та її органоїдів.

2. Ізолююча, тобто стає перепоною на шляху речовин, які намагаються ввійти або вийти із клітин, забезпечує сталість складу клітини.

3. Регулює активність процесів, які відбуваються в клітинах та органоїдах, передає їм зовнішні сигнали.

4. Утворює градієнти концентрації багатьох сполук між клітиною, органоїдами і зовнішнім середовищем.

5. Визначає імунну специфічність клітин.

6. Мембрана містить рецептори для сприймання зовнішніх сигналів, тобто перетворює подразнення неелектричної породи в електричну.

Будова клітинної мембрани:

Найбільш розповсюдженою є рідинно-мозаїчна модель (1972 р.) будови клітинної оболонки.

В клітинній оболонці розрізняють:

1. Ліпідний бішар. Товщина ліпідного шару 5нм. Ліпіди складають 45% ( це фосфоліпіди) молекули ліпідів орієнтовані таким чином, що гідрофобні кінці знаходяться в середині бішару.

Будова ліпідів: гідрофільна головка направлена до рідин. Гідрофобний хвіст направлений в середину бішару. Гідрофобними хвостами два шари ліпідів направлені один до одного, в результаті утворюється два шари. Наявність ліпідного бішару пояснює - чому через мембрану проникають жиророзчинні речовини, а водорозчинні іони не можуть побороти гідрофобний бар'єр, тому вони в клітину проникають через спеціальні канали і провідники.

2. Білки мембран: на їх долю доводиться 55%, вони утворюють два шари, термін життя білків 2-5 діб, тому в клітині постійно йде їх синтез. Білки не утворюють суцільні шари, вони поділяються на види:

а) інтегральні, які пронизують мембрану наскрізь, ці білки вистеляють

стінки іонних каналів, утворюють білки-переносники;

б) периферійні білки занурені між ліпідами на різну глибину, вони пов'язані з мембраною слабо. Периферійні білки входять до складу рецепторів.

Білки - рецептори (БР) «вмонтовані» в клітинну мембрану. Завдяки стереохімічній будові вони здатні з'єднуватись з молекулою хімічної речовини, яка з'явилась у навколишньому середовищі. З'єднатись БР можуть тільки при стереохімічному співвідношенні (замок і ключ). Хімічна речовина несе інформацію (І), тому утворюється комплекс БРІ, який запускає ланцюг хімічних реакцій і виконується клітиною певна функція.

Через клітинну мембрану проходять різні речовини. Перехід залежить від розмірів молекул, їх заряду, розчинності в ліпідах. Механізми транспорту речовин різні. Транспорт речовин через мембрану:

-пасивний транспорт;

-активний транспорт (первинний і вторинний).

Пасивний транспорт іонів через клітинну мембрану не потребує витрат енергії, він відбувається по концентраційному градієнту через іонні канали (пори), які пронизують мембрану і вистелені інтегральними білками. Канали пропускають відповідні іони натрія, калія, кальція, хлору.

Фактори, що регулюють проходження іонів через канали:

а) розмір селективного фільтру;

б) заряд стінки канала.

Іонний канал може бути в 2-х станах (відкритими та закритими), для цього є ворота (це молекули інтегрального білка), коли ворота відкриті - канал вільний для проходження іонів, коли закриті - канал не пропускає іони.

Цей стан залежить від величини електричної різниці потенціалів мембрани (це потенціал залежні іонні канали), а стан деяких каналів залежить від хімічних речовин (медіаторів, гормонів) - це хемозбудливі канали (лігандзалежні).

По швидкості відкриття та закриття канали бувають: швидкі і повільні.

Пасивний транспорт води - вода переміщується пасивно, під дією різних рушійних сил: дифузія, осмос, гідростатичний тиск.

Активне транспортування речовин. Іонні насоси

Активне транспортування відбувається проти градієнта концентрації речовин і вимагає затрат енергії, яка виділяється при розпаді АТФ. Активний транспорт іонів здійснюється за допомогою іонних насосів. Є різні насоси, наприклад натрієво-калієвий насос, що підтримує в клітині постійний іонний склад.

Робота Nа⁺ - К⁺ насосу забезпечує транспорт Nа⁺ і К⁺. У мембрану вбудована молекула транспортного білка Nа⁺ - К⁺ АТФаза, яка може відкриватись на зовнішню або внутрішню поверхню мембрани, поруч розташована молекула АТФ.

Механізм роботи насосу:

За один цикл роботи насоса витрачається 1 молекула АТФ, в клітину поступає 2К⁺, а із клітини виходить 3 Nа ⁺, тобто в сумі із клітини виводиться один позитивний заряд (циклів 150-600 за 1 секунду), тому насос є електрогенний, бо створює електричний струм через мембрану.

Кальцієвий насос

Існує два типи кальцієвих насосів:

1.Один забезпечує викид кальцію із клітини в міжклітинний простір;

2.Другий переносить Са ⁺ із цитоплазми в саркоплазматичний ретикулум м'язових волокон, тому в СР накопичується Са²⁺ (депо).

Для викачування одного іона Са ⁺ витрачається дві молекули АТФ.

Вторинно - активне транспортування

Найчастіше цей вид перенесення забезпечується у поєднанні з транспортуванням Nа⁺ (наприклад, транспорт вуглеводів і амінокислот ентероцитами тонкого кишечнику, іонів Са²⁺ в кардіоміоцитах).

Потенціал спокою, його параметри, механізми походження та фізіологічна роль

Потенціал спокою (МПС) – це різниця потенціалів між зовнішньою та внутрішньою поверхнями мембрани збудливої клітини, що знаходиться в стані спокою.

Теорій виникнення МПС багато (Хожкін, Хакслі, Берштейн), але суть одна - підґрунтям для виникнення МПС є неоднакова проникність мембрани для катіонів і аніонів, внаслідок чого виникає асиметрія розподілу іонів в клітині між зовнішньою і внутрішньою поверхнями мембрани. Зовнішня поверхня має «+» заряд, а внутрішня «-».

Механізм формування МПС пов'язаний з:

1. Наявністю в мембрані клітини механізмів активного транспорту речовин – натрій-калієвого насосу. Він створює градієнт концентрації усередині та поза клітиною.

2. Особливостями проникності мембрани клітини в стані спокою такі: вона проникна для іонів К⁺ та непроникна для іонів натрію.

Структурною одиницею НКН є транспортний білок, що являє собою АТФазу. Цей білок на внутрішній поверхні мембрани розщеплює АТФ на АДФ та фосфат й використовує енергію, що виділилась на транспортування трьох іонів натрію з клітини та двох іонів калію в клітину. Тобто в сумі з клітини за один цикл виділяється один позитивний заряд (150-600 за секунду). Таким чином, НКН є електрогенним (створює електричний струм через мембрану), але може бути електронейтральним.

Проникність мембрани для іонів визначається станом каналів мембрани. Стан каналів визначається станом їх воріт, які можуть бути відкритими (тоді через канал по градієнту концентрації можуть рухатися іони) та закритими. Канали мембрани є селективними, тобто, пропускають одні іони та не пропускають, або дуже погано пропускають, інші іони. В стані спокою мембрана збудливої клітини проникна для іонів К⁺ (відкриті калієві канали) та непроникна для іонів Nа⁺ - майже всі натрієві канали закриті. Це є причиною того, що іони К⁺ виходять з клітини через калієві канали по градієнту концентрації, а іони Na⁺ зайти в клітину не можуть, хоча є градієнт концентрації. Іони К⁺, виходячи з клітини, виносять позитивний заряд на зовнішню поверхню мембрани. Крупномолекулярні органічні аніони залишаються в клітині й зумовлюють негативний заряд на внутрішній поверхні мембрани.

Величина МП в стані спокою різна, але постійна в нормі:

• скелетний мяз МПС- 90мВ;

• гладенький мяз - 30мВ;

• нервова клітина - 40 - 90мВ;

• секреторна клітина - 20мВ.

Методи реєстрації. Для вивчення електричних властивостей клітинних мембран використовують різні прилади і методики.

При реєстрації ПС методом пошкодження об'єктом дослідження є який-небудь орган, наприклад, скелетний м'яз. Його пошкоджують шляхом розрізу і прикладають електроди до пошкодженої та непошкодженої поверхонь. Стрілка гальванометра при цьому відхиляється. Це говорить про наявність різниці потенціалів між пошкодженою поверхнею м'яза (аналог внутрішньоклітинного середовища) та її непошкодженою поверхнею (аналог зовнішньої мембрани).

При внутрішньоклітинному методі реєстрації об'єктом дослідження є окрема клітина, яку поміщають в плазму чи фізіологічний розчин. Там знаходиться один реєструючий електрод. Другий електрод обережно вводиться усередину клітини. До проколу мембрани промінь осцилографа іде по нульовій лінії, бо між електродами немає різниці потенціалів. В момент проколу мембрани промінь приладу різко відхиляється від «0» у негативну частину системи координат і протягом годин може перебувати на такому рівні.

Фізіологічна роль МПС полягає в тому, що він є базою, на якій розвивається потенціал дії, тобто МПС забезпечує біологічну властивість - збудливість, тобто готовність до відповіді на подразнення.