52. Строение яйца курицы.

53;54: Оплодотворение и гаструляция у птиц, их характеристика. Половые клетки. Оплодотворение. Дробление. Спермии птиц так же, как и у других представителей позвоночных, имеют жгутиковую форму и состоят из головки, шейки, хвостового отдела. У разных видов сельскохозяйственных птиц они отличаются размером, формой головки и хвостика. Например, верхняя часть головки спермия петуха лопастной формы, а у гусака она вытянута и заострена на конце. Продолжительность жизни спермиев в половых путях самки более 30 дней. В течение данного периода без повторного спаривания несушки откладывают оплодотворенные яйца. В первые две недели после спаривания число оплодотворенных яиц наибольшее. После выхода из яичника яйцеклетка попадает в яйцевод, где она оплодотворяется. При спаривании самца с самкой яйцевод попадает одновременно несколько миллионов спермиев. Особенностью оплодотворения яйцеклеток сельскохозяйственных птиц является полиспермия - в яйцеклетку может проникать до 300 спермиев, с ядром женской половой клетки соединяется только один спермий. После оплодотворения, продвигаясь по яйцеводу и покрываясь третичными оболочками (белком, подскорлуповой оболочкой, скорлупой), яйцеклетка интенсивно делится митозом. Следовательно, снести яйцо - это зародыш на ранней стадии эмбриогенеза. Дробление у птиц меробластическое (частичное) или дискоидальное. В нем принимает участие только анимальный полюс зиготы, где расположены ядро и цитоплазма, лишенная желтка. Вегетативный полюс не участвует в дроблении, так как он загружен желтком, тормозящим дробление.

Первые две борозды дробления имеют меридиональное направление и расположены перпендикулярно друг другу. Меридиональные борозды сменяются широтными. Образовавшиеся при дроблении клетки (бластомеры) лежат на желтке в виде одного слоя - диска, поэтому дробление получило название дискоидальнего, а образовавшаяся при этом бластула - дискобластулы. Ее крыша и краевая зона состоят из бластомеров диска, а дно - из неразделенного на клетки желтка. Бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к анимальному полюсу бластулы. После оплодотворения яйцо в яйцеводе может находиться в течение 4 - 27 ч, поэтому и дробление, и гаструляция протекают в этом органе. В снесенном яйце эмбриогенез приостанавливается и вновь возобновляется с момента начала инкубации или насиживания. Гаструляция. Закладка осевых органов. Развитие зародышевых листков. Через 12 ч инкубации в центре зародышевого диска образуется зародышевый щиток. Из этой части зародышевого диска развивается тело зародыша. Остальная часть диска называется незародышевой, так как она используется при построении плодных оболочек (временных, или провизорных, органов), обеспечивающих нормальное развитие цыпленка. Зародышевый щиток окружен светлым полем. Его клетки приподняты над желтком. Под ними располагается подзародышевая полость, образовавшаяся вследствие использования зародышем желтка. Светлое поле окружено темным полем. Его клетки интенсивно делятся и разрастаются по поверхности желтка. Эту зону называют краем обрастания. Гаструляция у птиц, как и у других позвоночных, протекает в две фазы. Первая фаза: путем расслоения, или деляминации, однослойного диска образуются два зародышевых листка - эктодерма и энтодерма. Вторая фаза - формирование хордомезодермального зачатка: клетки краевой зоны диско-бластулы интенсивно делятся и мигрируют в направлении заднего края зародышевого щитка двумя потоками, где они встречаются и начинают продвигаться вперед по средней линии зародышевого щитка, формируя утолщенный клеточный валик - первичную полоску. Она направлена от заднего края зародышевого щитка вперед. В средней зоне первичной полоски образуется углубление - первичная бороздка, на переднем конце которой возникает утолщение. Это первичный, или гензеновский, узелок. Он имеет углубление, носящее название первичной ямки (гастрального мешочка). Первичная полоска идентична бластопору гаструлы ланцетника и амфибий. Первичная ямка гензеновского узелка - это гомолог дорсальной губы бластопора, остальные зоны первичной полоски гомологичны боковым и вентральной губам. В зоне первичной ямки зародышевый материал инвагинирует и в виде клеточного тяжа перемещается между эктодермой и энтодермой к переднему концу зародыша. Этот тяж называется головным, или хордальным, отростком, из него развивается хорда. Через первичную бороздку в направлении переднего конца зародыша мигрируют два крылообразных зачатка. Они растут с боков от хорды между эктодермой и энтодермой. Дифференцировка этих зачатков заканчивается образованием среднего зародышевого листка - мезодермы. Таким образом, и у птиц гаструляция завершается закладкой зародышевых листков. В гаструляции птиц отмечают дальнейшее усложнение в развитии позвоночных: зачаток хорды и мезодермы полностью утратили связь с первичной кишкой. Последняя очень рано отделяется от других эмбриональных зачатков и входит в состав энтодермы зародышевого щитка. Дальнейшее развитие зародышевых листков у птиц протекает, как и у других позвоночных. Из эктодермы выделяется нервная пластинка, а после соединения ее краев формируется нервная трубка. Эктодерма наползает снаружи на нервную трубку, в связи с чем последняя оказывается погруженной под эктодерму. Нервная трубка - это источник развития всей нервной системы, а эктодерма - зачаток поверхностного слоя кожного покрова (эпидермиса). Мезодерма подразделяется на сомиты (сегментированную мезодерму), сегментные ножки, несегментированную мезодерму (спланхнотом). В состав сомитов входят дермотом, миотом, склеротом. Из дермотома развиваются глубокие слои кожного покрова, из миотома - мышечная ткань скелета, из склеротома - скелет. Сегментные ножки - источник развития мочевыделительной системы. В спланхнотоме различают париетальный (наружный) и висцеральный (внутренний) листки, между которыми находится целом - вторичная полость тела. Из спланхпотома развивается эпителиальная ткань, покрывающая серозные оболочки внутренних органов, грудную и брюшную полости.