27.Строение спермиев.

28;29 Строение яйцеклеток. Квалификация яйцеклеток. Строение половых клеток самок (яйцеклеток). По сравнению со спермиями яйцеклетки, или овоциты, образуются в значительно меньшем количестве, поэтому на одну женскую половую клетку приходится множество мужских. Размер яйцеклетки у одного и того же животного превышает размер спермия во много раз. Диаметр овоцитов может варьировать от 100 мкм до нескольких миллиметров, что обусловлено количеством желтка (включение цитоплазмы), необходимого питательного материала для развития зародыша. Яйцеклетки позвоночных овальной формы, неподвижны, состоят из ядра и цитоплазмы. Шаровидной формы и большого размера ядро построено, как и у соматической клетки, из хроматина, ядрышка, кариолимфы и кариолеммы. Ядро содержит гаплоидный (одинарный) набор хромосом. Яйцеклетки млекопитающих относят к гомогаметным, так как в их ядре имеется только Х-хромосома. Ядрышко крупное. Его размер и строение свидетельствуют об интенсивном синтезе рибосом и РНК. Для цитоплазмы характерна относительно высокая степень базофилии, обладающей сродством с РНК. В ней содержатся свободные рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, мультивезикулярные тельца, желток. В образовании последнего активное участие принимают эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Желток, являясь цитоплазматическим включением, имеет вид гранул, 00шаров и пластин; состоит из протеинов, углеводов, фосфолипидов. Овоциты обладают полярностью. Это объясняется неравномерным расположением желтка и других цитоплазматических структур, в связи с чем в овоците различают два полюса: апикальный и базальный. Периферический слой цитоплазмы яйцеклетки называют кортикальным слоем (cortex - кора). Он лишен полностью желтка, содержит множество митохондрий. Функции у этого слоя - перенос питательных веществ и участие в развитии зародыша на самых ранних стадиях эмбриогенеза. Яйцеклетки покрыты оболочками. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. Первичная оболочка - это плазмолемма, поэтому она присутствует всегда. Вторичная оболочка является производной фолликулярных клеток яичника. Она состоит из фолликулярных клеток и выполняет трофическую, защитную функции, препятствует полиспермии (оплодотворение яйцеклетки многими спермиями) и особенно хорошо развита у млекопитающих. Третичная оболочка овоцита формируется из материала, секретируемого клетками яйцевода. Она играет защитную, а также трофическую функции и развита у пресмыкающихся и птиц. Третичными оболочками яйцеклетки птиц являются белок, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яйца. Таким образом, яйцеклетки в связи с выполняемыми ими функциями обладают рядом морфологических особенностей: наличием запаса питательного материала (желтка), кортикального слоя, специальных оболочек, полярностью, генетической однородностью (Х-хромосомой).

30;31;32;33;34: Смерматогенез. Протекает в семенниках (половой железе самца) половозрелого животного. В сперматогенезе различают четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование. Период размножения. На этой стадии клетки называются сперматогониями. Они имеют небольшие размеры, диплоидное (двойное) число хромосом, мелкие округлые ядра, богатые хроматином. Клетки интенсивно делятся митозом. Некоторые из них перестают делиться, начинают увеличиваться в размере и переходят во второй период своего развития - период роста. Другая часть спермиев продолжает делиться. Они являются стволовыми клетками и пополняют запас сперматогоний. Период роста. В этот период клетки называются первичными сперматоцитами. У них сохраняется диплоидное числа хромосом. В процессе роста увеличивается размер клетки и происходят сложные изменения в перераспределении наследственного материала в ядре, в связи с чем различают четыре стадии: лептотенную, зиготенную, пахитенную, диплотенную. Для лептотенной (leptos - тонкий, taenia - лента) стадии характерны хорошо выраженное ядрышко, ядерная тека и спирализация хромосом, котоые имеют вид тонких нитей. Гомологичные хромосомы (отцовские и материнские) друг с другом не конъюгируют. При зиготенной (zygoo - соединять), или синаптической (synapsis - соединение), стадии гомологичные хромосомы сближаются. Присоединившись друг к другу (конъюгировав) и образовав пары - диады, обмениваются генами - кроссинговер (crossing - скрещивание, over - через). При пахитенной (pachys - толстый) стадии пары гомологичных хромосом перекручиваются друг с другом, сильно спирализуются, поэтому укорачиваются и утолщаются. Диплотенная (diploos - двойной) стадия - процесс формирования тетрад. В каждой паре возникает продольная щель, и в двух конъюгировавших хромосомах образуются четыре хроматиды, которые начинают постепенно разъединяться, сохраняя на некоторое время связь друг с другом в центре своими концами. Затем эти связи теряются. Период созревания. Период формирования.

35;36;37;38: Овогенез. Развитие яйцеклеток, или овогенез, - сложный и очень длительный процесс. Он начинается в период эмбриогенеза и завершается в органах половой системы половозрелой самки. Слагается овогенез из трех периодов: размножения, роста, созревания.

39. Оплодотворение и его характеристика. Оплодотворение - слияние половых гамет (спермия и яйцеклетки) и образование нового одноклеточного организма (зиготы) или оплодотворенной яйцеклетки. От зрелой яйцеклетки она отличается удвоенной массой ДНК, диплоидным числом хромосом, высокой метаболической активностью. У многих животных оплодотворение яйцеклетки внутреннее, и оно протекает в яйцеводе при пассивном ее продвижении по направлению матки. Движение спермиев в половых путях самки осуществляется благодаря функции аппарата движения этой клетки, положительного хемотаксиса (движение по направлению химических раздражителей), реотаксиса (движение против тока жидкости), перистальтическим сокращениям стенки матки; движению ресничек клеток, покрывающих внутреннюю поверхность яйцевода. При сближении половых клеток ферменты акросомы головки спермия разрушают вторичную оболочку яйцеклетки. В момент прикосновения спермия к плазмолемме яйцеклетки на ее поверхности образуется выпячивание цитоплазмы - воспринимающий бугорок, или бугорок оплодотворения. В ооцит проникают головка, шейка, несущая центросому, и начальная часть хвостового отдела. У млекопитающих в оплодотворении участвует только один спермий. Этот процесс носит название моноспермии. Как уже говорилось выше, яйцеклетки всегда содержат только Х-половую хромосому, а спермии либо Х-половую хромосому, либо Y-половую хромосому. Если в яйцеклетку проникает спермий с Y-половой хромосомой, то зигота будет содержать Х,У-половые хромосомы, и развивается самец. При наличии в зиготе Х,Х-половых хромосом будет развиваться самка. После проникновения спермия в яйцеклетку вокруг последней формируется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению в ооцит других спермий. Яйцеклетки выделяют особые вещества - агглютинины. Они склеивают другие спермии, а фолликулярные клетки вторичной оболочки яйцеклетки их поглощают. Головка спермия, внедрившаяся в цитоплазму яйцеклетки, набухает, округляется и приобретает форму округлого ядра - мужской пронуклеус. Последний перемещается к округлому ядру яйцеклетки - женскому пронуклеусу. Оба пронуклеуса гаплоидны, и после их соединения образуется диплоидное ядро зиготы. Процесс соединения пронуклеусов называется синкарионом. В это время в клетке резко усиливаются метаболические процессы. Яйцеклетка лишена центриолей. В нее вносят их спермии. Центриоли шейки спермия расходятся, образуется ахроматиновое веретено; ядерная мембрана исчезает, отцовские и материнские хромосомы формируют материнскую звезду первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки. Так начинается следующий этап эмбриогенеза - дробление. При полиспермии (рептилии, птицы и др.) в яйцеклетку проникает одновременно несколько спермиев, однако с ее ядром соединяется только один из них. Неоплодотворенные яйцеклетки и неучаствующие в оплодотворении спермии гибнут и в яйцеводах или матке поглощаются клетками крови - лейкоцитами (leukos - белый, kytos - клетка). Таким образом, при оплодотворении осуществляется: 1) активация яйцеклетки, после чего начинается ее деление (дробление); 2) рекомбинация отцовских и материнских хромосом, что в конечном результате обусловливает адаптацию особи к изменениям окружающей среды и их выживаемость. Таково- общебиологическое значение оплодотворения.

40;41;42;43: Дробление и его виды. Дробление - дальнейший процесс развития одноклеточной зиготы, в ходе которого образуется многоклеточная бластула, которая состоит из стенки - бластодермы и полости - бластоцеля. В бластодерме различают крышу, дно и расположенную между ними краевую зону. В процессе митотического деления зиготы образуются новые клетки - бластомеры, остающиеся тесно связанными друг с другом. В начальной стадии дробления многоклеточный организм по своему размеру сходен с зиготой, так как его бластомеры, делясь, не достигают размера исходной клетки. Характер дробления в. эволюционном ряду хордовых различен, что в значительной степени обусловлено количеством и распределением желтка в яйцеклетках. Дробление может быть полным (голобластическим) или частичным (меробластическим). При голобластическом дроблении принимает участие весь материал зиготы, при меробластическом - только та ее зона, которая лишена желтка. Полное дробление классифицируют на равномерное и неравномерное.

44;45;46;47;49;50: Гаструляция и ее виды. Закладка осевых органов. При дальнейшем развитии бластулы в процессе деления, роста, дифференцировки клеток и их перемещений, перегруппировок, взаимодействий и влияний клеток друг на друга формируется сначала двух-, а затем трехслойный зародыш. Его слоями являются эктодерма (ektos - наружний) - наружный зародышевый листок, эндодерма (entos - внутренний) - внутренний зародышевый листок, мезодерма (mesos - средний) - средний зародышевый листок. Из этих листков образуются осевые органы: зачаток нервной системы (нервная трубка), хордомезодермальный зачаток и кишечная трубка. Следует иметь в виду, что закладка этих эмбриональных зачатков начинается задолго до гаструляции. Они входят в состав -сформированной бластулы и называются презумптивными (рrаеsumptio - предположение, вероятность) зачатками. Так крыша бластулы построена из презумптивных зачатков эктодермы и нервной трубки, дно бластулы - из презумптивного зачатка кишечной трубки, а краевая зона - из хордальной пластинки и мезодермы. Способы перестройки бластулы в гаструлу сложны и различны. Они обусловлены типом дробления и строением бластулы. Для простоты понимания разные способы этого процесса можно свести к четырем основным типам. 1. Инвагинация, или впячивание. Часть клеток прогибается в бластоцель, образуя при этом второй - внутренний зародышевый листок, или энтодерму. Данный способ возможен, если бластоцель обширен и зародыш напоминает форму шара. 2. Эпиболия, или обрастание. Мелкие, интенсивно делящиеся клетки обрастают зону более крупных бластомеров, обладающих низкой митотической активностью. В этом случае бластоцель всегда незначителен, сдвинут к анимальному полюсу, бластодерма многослойна. 3. Иммиграция, или вселение. Отдельные клетки или их популяции перемещаются из бластодермы и образуют внутренний зародышевый листок - энтодерму. 4. Деляминация, или расслоение. Клетки бластодермы делятся, образуется внутренний клеточный пласт - энтодерма и наружный - эктодерма. Если дно бластулы состоит из желтка, а бластоцель имеет вид узкой щели и сдвинут к зародышевому диску, гаструляция протекает путем деляминации. У позвоночных гаструляция осуществляется при сочетании нескольких типов, которые могут сменять друг друга или протекать одновременно. Обычно один или два из них являются основными, другие - дополнительными. А. При изолецитальной, олиголецитальной яйцеклетке, полном, равномерном, синхронном дроблении и однослойной бластуле, у которой бластоцель занимает центральную часть, гаструляция протекает путем инвагинации. В бластоцель начинают впячиваться интенсивно делящиеся клетки краевой зоны, увлекая за собой крупные бластомеры дна бластулы, содержавшие весь желток развивающегося организма. Инвагинирующий материал постепенно замещает бластоцель, образуя стенку новой внутренней полости первичной кишки, или гастроцеля. Гастроцель сообщается с внешней средой с помощью первичного рта, или бластопора (porus - отверстие). Края бластопора - это его губы. Их четыре: спинная, или дорсальная, губа (dorsum - спина), брюшная, или вентральная (ventres - брюхо), и две боковые, или латеральные (lateralis - бок) . Через губы бластопора инвагинирует материал разных эмбриональных зачатков. Так через дорсальную губу перемещается материал будущей хорды, через боковые губы - будущие мезодермальные зачатки, а через вентральную губу - материал кишечной трубки. Гаструляция путем инвагинации протекает так быстро, что названные презумптивные органы входят в состав энтодермы, которая именуется поэтому первичной энтодермой. В состав первичной эктодермы включены материал нервной трубки и кожная эктодерма. Таким образом, после инвагинации дна, краевой зоны и вытеснения бластоцеля бластулы зародыш приобретает форму двухслойной чаши, состоящей из наружного листка - первичной эктодермы и внутреннего листка - первичной энтодермы. Зародыш продолжает расти в длину. На его спинной поверхности в эктодерме от дорсальной губы бластопора обособляется клеточный тяж интенсивно делящихся клеток столбчатой формы. Сначала этот тяж имеет форму пластинки, называемой нервной пластинкой. Клетки эктодермы, лежащие вблизи, интенсивно делятся и с боков наползают на нервную пластинку. Последняя оказывается покрытой эктодермой. Первичная эктодерма после выделения из ее состава материала нервной пластинки именуется вторичной кожной эктодермой. Клетки нервной пластинки имеют столбчатую форму и интенсивно делятся, в связи с чем вскоре нервная пластинка прогибается и образуется желобок, или нервная бороздка. Края нервной пластинки смыкаются и формируется нервная трубка с центрально расположенным каналом. Стадию дифференцировки нервной трубки принято называть нейруляцией. Одновременно с закладкой нервной трубки происходит дальнейшее развитие первичной энтодермы. В ее спинной части под нервной трубкой обособляется клеточный тяж - хордальная пластинка. После смыкания ее концов она приобретает форму трубки, называемой хордой. С боков от хорды формируются два мешкообразных выроста, состоящих из мелких клеток с высокой митотической активностью. Это зачатки третьего зародышевого листка - мезодермы. В ней различают спинные сегменты (сомиты), сегментные ножки и несегментированную часть, состоящую из двух листков: наружного, или париентального, и внутреннего, или висцерального. Полость, ограниченная этими листками, носит название вторичной полости тела. Первичная энтодерма после выделения из ее состава материалов будущей хорды и мезодермы называется вторичной, или кишечной энтодермой. Б. Если яйцеклетка, как это бывает у амфибий, содержит среднее количество желтка и телолецитальна, при полном неравномерном дроблении, с многослойной бластулой, у которой бластоцель сдвинут к анимальному полюсу, гаструляция начинается с инвагинации материала бластулы, лежащего на границе между дном и краевой зоной. При этом образуется серповидная бороздка, или дорсальная губа бластопора. Другие губы бластопора загружены желтком и очень инертны. Микромеры бластулы, интенсивно делясь, обрастают макромеры снаружи. Зародыш становится двухслойным, состоящим из эктодермы и энтодермы. Постепенно длина серповидной бороздки увеличивается, ее концы смыкаются, образуется округлый бластопор, в центре которого находится желточная пробка. Она состоит из бластомеров дна бластулы, не инвагинировавших в бластоцель. Клетки, расположенные на поверхности зародыша, постепенно стягиваются к бластопору, мигрируют в зоне его губ и продвигаются вглубь. Через дорсальную и боковые губы перемещается презумптивный материал мезодермальных зачатков. Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а, обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки. Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует. В. Если яйцеклетка полилецитальная, телолецитальная, а дробление меробластическое (рыбы, рептилии) и образуется дискоидальная бластула, гаструляция протекает путем инвагинации и деляминации. В однослойном овальном зародышевом диске наблюдается массовая миграция клеток в каудальном направлении, поэтому задний край зародышевого диска утолщается и приподнимается над желтком. В этой зоне начинается подворачивание материала внутрь - образуется краевая зарубка. Она соответствует бластопору. Его средняя часть - это дорсальная губа; латеральнее от нее лежат боковые губы, вентральная губа бластопора отсутствует. Из материала, инвагинировавшего через край зародышевого диска, образуется энтодерма, прилегающая к неразделенному на бластомеры желтку. Энтодерма отщепляется от зародышевого диска и между энтодермой и желтком формируется полость первичной кишки. Хордомезодермальный зачаток вначале входит в состав энтодермы, а затем после миграции располагается между эктодермой и энтодермой. Средняя часть мезодермалыюго зачатка - это материал будущей хорды, с боков от которой находится материал мезодермы. Г. У животных с резко полилецитальными и телолецитальными яйцеклетками (птицы) гаструляция начинается с деляминации, то есть расщепления зародышевого диска, распластанного на желтке, на два слоя: поверхностный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Дальнейшая интенсивная миграция клеток, расположенных на периферии диска, в направлении заднего конца зародыша завершается формированием первичной полоски. На переднем ее конце образуется головной (первичный) узелок. Последний соответствует дорсальной губе бластопора. Боковыми губами бластопора является первичная полоска. В этой зоне путем инвагинации клеток обособляется хордомезодермальный зачаток, который затем растет в виде клина между эктодермой и энтодермой. Процесс гаструляции у млекопитающих сходен с гаструляцией птиц. Таким образом, сравнительный анализ процесса гаструляции свидетельствует о том, что у всех животных он завершается формированием зародышевых листков: эктодермы и энтодермы (первая фаза) и мезодермы (вторая фаза). Это показатель онтогенетического сходства и филогенетического родства животных. Об атом свидетельствуют и другие процессы: у всех хордовых начало гаструляции связано с дорсальной губой бластопора: инвагинация у ланцетника, серповидная бороздка у амфибий, краевая зарубка у рыб, рептилий, гензеновский узелок у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих. Бластомеры этих зон у всех животных очень активны. По сравнению с другими клетками они вдвое больше содержат гликогена, в них интенсивнее протекают все цитохимические реакции. Дорсальная губа бластопора оказывает влияние, то есть индуцирует развитие других частей зародыша. Бластомеры, мигрировавшие через дорсальную губу бластопора, - это материал будущей хорды. Последняя индуцирует развитие соседних эмбриональных зачатков, а развитие эктодермальной закладки обусловливает развитие нервной трубки. Много сходного у хордовых в развитии хордомезодермального зачатка, в двухфазности гаструляции, дифференцировке зародышевых листков. В процессе развития мезодермы у всех позвоночных образуется хорда, сегментированная мезодерма, или сомиты (спинные сегменты), и несегментированная мезодерма, или спланхнотом. Последний состоит из двух листков: наружного - париетального (пристеночного) и внутреннего - висцерального. Пространство между этими листками называется вторичной полостью тела. Спинные сегменты могут быть связаны с несегментированной мезодермой сегментными ножками, или нефрогонадотомом. В сомитах различают три зачатка: дерматом, миотом, спланхнотом. Из них соответственно развиваются глубокие слои кожи, мышечная ткань скелета, костная и хрящевая ткани. Нефрогонадотом - это зачаток мочеполовой системы, а из спланхнотома образуются внутренняя выстилка серозных оболочек, корковое вещество надпочечников, ткани сердца. Из эктодермы развиваются у всех позвоночных нервная трубка и кожная, а также внезародышевая эктодерма. Процесс дифференцировки нервной пластинки описан выше. Краниальная часть нервной трубки расширена, из нее развиваются нервные пузыри, а затем головной мозг. Нервная трубка - это зачаток всей нервной системы животного. Клетки эктодермы, граничащие с нервной пластинкой, характеризуются высокой митотической активностью. Делясь, они покрывают зачаток нервной трубки, в связи с чем последняя оказывается лежащей под эктодермой. Из кожной эктодермы развивается самый поверхностный (эпителиальный) слой кожного покрова и его производные. Из кишечной энтодермы развивается внутренняя ткань (эпителий) кишечной трубки и ее производные: печень, поджелудочная железа, органы дыхания. При дифференцировке зародышевых листков образуется эмбриональная ткань - мезенхима. Она развивается из клеток, выселившихся главным образом из мезодермы и эктодермы. Мезенхима - это источник развития соединительной ткани, гладких мышц, сосудов и других тканей организма животного.

51. Внезародышевые органы, их виды, строение и функции. Внезародышевые, или временные (провизорные), органы получили свое развитие в связи с адаптацией животных к новым условиям обитания в процессе эволюции позвоночных. Первоначально их значение сводилось к запасу и хранению питательного материала (желтка). Затем их роль расширилась. Образовались временные органы, которые стали выполнять защитную, дыхательную и трофическую функции. Провизорные органы создают вокруг зародыша, развивающегося на суше, водную среду - самую благоприятную для нового организма. В настоящей главе освещаются только основные закономерности строения и функции этих органов. Более подробно они будут изложены в главах, посвященных развитию птиц и млекопитающих. К временным органам позвоночных относят желточный мешок, амнион, аллантоис, серозу, хорион, плаценту. Они развиваются из внезародышевых участков эктодермы, мезодермы, энтодермы. Эти зоны зародышевых листков не принимают участия в закладке дифинитивных (окончательных) органов тела зародыша. У хордовых животных первый временный орган появился у рыб. Им является желточный мешок. В формировании его стенки участвуют все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма и энтодерма. У птиц и млекопитающих в состав желточного мешка входят внезародышевые энтодерма и висцеральный листок мезодермы, а эктодерма и париетальный листок мезодермы участвуют в формировании амниона, серозы, хориона. Амнион построен из внезародышевых эктодермы и париетального листка мезодермы. Он хорошо развит у птиц и млекопитающих. Создавая вокруг зародыша водную среду, амнион защищает его от механических повреждений, высыхания, участвует в питании плода у птиц. Сероза, или серозная оболочка (ее нельзя путать с серозными оболочками, покрывающими внутренние органы, лежащие в грудной и брюшной полостях), развита у пресмыкающихся и птиц. В ее состав входят эктодерма и париетальный листок мезодермы. Она выполняет защитную и дыхательную функции. Хорион и плацента - это внезародышевые органы млекопитающих. Они возникли в связи с переходом животных к внутриутробному развитию, поэтому основной их функцией является связь зародыша с материнским организмом и его питание. Эти оболочки построены из эктодермы и париетального листка мезодермы. Аллантоис состоит из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. Он участвует в газообмене и выполняет роль мочевого пузыря, так как является местом скопления продуктов обмена веществ. Таким образом, в процессе эмбриогенеза выход позвоночных на сушу обусловил развитие временных или внезародышевых органов (плодных оболочек).