10.Аллельдер. Аллельдердің өзара әсерінің: толық доминанттылық, толымсыз доминанттылық, коодоминанттылық түрлерін сипаттап және салыстырмалы түрде айырмашылықтарын дәлелдеңіз.

Аллель- геннің әр бәр жұбы. Аллельді гендер – гомологты хромосомалардың ұқсас бөлімдерде орн.

Аллельді гендердің өзара әрекеттесуінің 3 түрі бар:

Мендельдiң бұршақпен жүргiзген тәжiрибелерiнен байқалған доминанттылық құбылысын толық доминанттылық деп қарастыруға болады. Егер F₁-дегi гибридтердiң белгiлерi ата және аналық формалардың ешқайсысына толық ұқсамай аралық сипатта болса оны толымсыз доминанттылық деп атайды. Гүлдердiң түстерiн анықтайтын гендер бойынша болатын толымсыз доминанттылықтың классикалық мысалы намазшамгүл (Anthirrhinum majus) мен түн аруы (Mirabilis jalapae) өсiмдiктерiнде жақсы келтiрiлген (3.4-сурет). Қызыл гүлдi өсiмдiктердi (АА) ақ гүлдi өсiмдiктермен (аа) будандастырғанда F₁-де генотиптерi гетерозиготалы (Аа) гүлдерi қызғылт түстi ұрпақ алынған. Сонда, гетерозиготалы өсiмдiктер (Аа) фенотипi жағынан диминантты гомозиготалы (АА) өсiмдiктерден өзгеше болған. суретте көрсетiлгендей толымсыз доминанттылық жағдайында F₂ де генотиптер мен фенотиптердiң арақатынасы сәйкес келедi (1АА:2Аа:1аа), ол толық доминанттылықта гетерозиготалар мен доминантты гомозиготалар бiрдей белгiнi көрсетедi. Бұл фенотип бойынша 3:1 қатынасындай болып ажыраудың өзгеруiне әкеп соғады. Кодоминанттылық - А ж/е В ген аллельдері бір генотипте өз белгілерін тең дәрежеде көрсетуі. Мыс: J^AJ^B

11.Аллельді емес гендердің өзара әсерінің типтеріне анықтама беріңіз. Комплементарлы және эпистазды гендердің өзара әсеріне келтіріңіз.

Мендель өз зерттеулерiнде аллельдi гендердiң өзара әрекеттесуiнiң тек бiр ғана түрiн - геннiң бiр аллелiнiң толық доминанттылығы және оның екiншi аллелiнiң толық рецессивтiлiгiн ашты. Мендельден кейiн гендердiң өзара әрекеттесулерiнiң басқа да формалары табылды. Олар қаншалықты көп болғанмен негiзiнен екi топқа бөлуге болады: аллельдi гендер арасындағы және аллельдi емес гендер арасындағы өзара әрекеттесу.

Аллельдi гендер арасындағы өзара әрекеттесулердiң негiзгi үш түрi белгiлi: толық доминанттылық, толық емес (толымсыз) доминанттылық және кодоминанттылық.

Аллельдi емес гендердiң өзара әрекеттесулерi, ұрпақтардағы белгiлердiң ажырау қатынастарын әдеттегi сандық қатынастардан басқаша етiп өзгерте алады. Мысалы, F₂-дегi әдеттегi дигибридтiк 9 : 3 : 3 : 1 қатынастары 9 : 7, 9 : 3 : 4, 9 : 6 : 1, 12 : 3 : 1, 13 : 1 немесе 15:1 болып өзгеруi мүмкiн. Бiрақ фенотип бойынша осылай өзгерген ажыраулардың бәрi Мендельдiк жалпы дигибридтiк 9 : 3 : 3 : 1 қатынасының тек өзгерген түрлерi болып табылады. Аллельдi емес гендердiң өзара әрекеттесулерiнiң негiзiнен комплементарлы, эпистаз және полимерия деп аталатын үш типi белгiлi.

Комплементарлы немесе толықтырушы (9:3:3:1; 9:3:4; 9:6:1; 9:7)деп - өз алдына жеке келгенде әсерi байқалмайтын, ал егер генотипте гомозиготалы немесе гетерозиготалы жағдайда басқа бiреуiмен бiрге қатар келсе жаңа бiр белгiнiң дамуына ықпал ететiн гендердi айтады. Комплементарлы гендер бiрiн-бiрi толықтырады және жаңа белгiнiң дамуын қамтамасыз етедi. Өз алдына жеке келгенде комплементарлы гендердiң әсерi байқалмайды. Гендердiң комплементарлы әсерi алғашқы рет хош иiстi жұпар бұршақта (Lathirus odoratus) зерттелген. Жұпар бұршақтың ақ гүльдерi бар екi сортын будандастырғанда F₁ гибридтердiң гүлдерiнiң түсi қызыл болып шығады. F₁ өсiмдiктерiнiң өздiгiмен тозаңдануынан алынған F₂ ұрпағы 9 қызыл : 7 ақ гүлдiлер қатынасында ажырайды. Бұл жағдайда гүлдiң қызыл түсiн екi комплементарлы доминантты гендер (С мен Р) бiрiгiп анықтайды. Ата-аналық формалардың генотиптерiн ССрр және ссРР деп белгiлеуге болады. Жеке-жеке С және Р доминантты гендерi белгiге (гүлдiң түсiне) ешқандай әсер етпейдi және сондықтан да ата-аналарының екеуiнiң де гүлдерi ақ түстi болады. Ал бiрiншi гибрид ұрпақта (F₁) доминантты екi геннiң де болуына (СсРр) байланысты, олардың өзара әрекеттесуi нәтижесiнде гүлдердiң қызыл түсi дамиды. F₂-гi барлық өсiмдiктердiң 9/16 бөлiгi қызыл гүлдi болады (генотиптерi С-Р-); кәдiмгi дигибридтi будандастыруларда байқалатын фенотиптiк үш класқа жататын ұрпақтар бұл жағдайда өсiмдiктердiң ақ гүлдi бiр ғана типiне бiрiгедi (3/16 С-рр + 3/16 ссР- + 1/16 ссрр = 7/16). F₂-де фенотип бойынша 9:7 қатынасындай болып екi фенотиптiк класқа ажырау әдеттегi Мендельдiк 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрi. Мұнда аллельдi емес екi геннiң доминантты және рецессивтi аллельдерi фенотиптiк көрiнiстi өз беттерiмен жеке-жеке келгенде анықтай алмайды. Сондықтан генотиптерi С-рр, ссР- және ссрр болып келетiн өсiмдiктердiң гүлдерi ақ болады және екiншi буында фенотипi бойынша 9:7 қатынасындай болып ажырайтындығы байқалады.

Комплементарлы гендердiң әрекетiн көрсететiн тағы бiрнеше мысалдар келтiрейiк. Мысалы, аллельдi емес доминантты екi геннiң әрқайсысы өз бетiнше фенотиптiк көрiнiс беретiндiгi белгiлi.

Мысалы, асқабақта бiр-бiрiне тәуелсiз, бiрақ жемiстiң пiшiнiне бiрдей әсер ететiн екi доминантты ген болатындығы анықталған (олар S және D деп белгiленедi). Егер осы екi S және D доминантты гендерi бiрге болса, онда дискi пiшiндi, доминантты геннiң бiреуi ғана болса шар пiшiндi, ал екi геннiң де доминантты аллельдерi болмай тек рецессивтi аллельдерi ғана болса, жемiстер сопақ пiшiндi болып шығады. Шар пiшiндi жемiстерi бар өсiмдiктердi өзара будандастырғанда, F₂-де жемiстердiң пiшiндерi 9/16 дискi пiшiндi : 6/16 шар пiшiндi : 1/16 сопақ пiшiндi болып ажырайтындығы байқалады.

Гендердiң комплементарлық әсерiнен кейде гибридтерде бастапқы ата-аналық формаларында жоқ жаңа қасиет пайда болады. Ондай жаңа белгi немесе қасиет сол жануарлар түрiнiң жабайы тегiне тән болып шығады. Мысалы, тышқандардың жабайы тегiне тән - жүнiнiң сұр болуы, т.б. Табиғи жағдайда комплементарлы гендердiң ондай әсерлерi табиғи сүрыптау нәтижесiнде бiр генотипте сақталып отырады. Ал жабайы жануарлар мен өсiмдiктердi мәдени түрге айналдыру кезiнде, будандастыру мен қолдан сұрыптау, комплементарлы гендердi айырып жiбередi. Сондықтан будандастыру кейде жабайы тектерiне тән белгiлердiң қайта пайда болуына мүмкiндiк туғызады.

Бiр геннiң әсерiн екiншi геннiң толық басып тежеуiн, оның көрiнуiне мүмкiндiк бермеуiн эпистаз деп атайды. Басқа гендердiң әсерiн басып тастайтын гендердi супрессор (S) немесе ингибитор (I) деп те атайды. Ондай гендер тiрi организмдердiң бәрiнде де кездеседi. Белгiнiң көрiнуiне мүмкiндiк бермейтiн гендер - эпистаздық гендер деп, ал әсерi басылып тасталынатын гендер гипостаздық гендер деп аталады.

Эпистаздық гендер рецессивтi де, сол сияқты доминантты да болуы мүмкiн. Осыған байланысты эпистаз рецессивтi және доминантты болып екiге бөлiнедi. Егер бiр геннiң рецессивтi аллелi гомозиготалы күйiнде екiншi геннiң доминантты немесе рецессивтi аллелiнiң көрiнуiне мүмкiндiк бермесе (аа>B, aa>вв), гендердiң ондай әрекеттесуiн рецессивтi эпистаз деп атайды. Жоғарыда гендердiң өзара комплементарлы әрекеттесулерiнiң мысалы ретiнде келтiрiлген 9:3:4 ажырауын рецессивтi эпистаз ретiнде де қарастыруға болады. Ол мысалда тышқандардың сұр, қара және ақ түстерiнiң қалайша тұқым қуалайтындығы айтылған. Мұнда бiр геннiң рецессивтi аллелi гомозиготалы күйiнде (сс) екiншi доминантты геннiң (А-) көрiнуiне және осы геннiң рецессивтi гомозиготасының (аа) көрiнуiне мүмкiндiк бермейдi, яғни эпистаздық жасайды. Бұл мысалда генотиптерi ссА- және ссаа тышқандардың ақ түстi болатын себебi с генi гомозиготалы күйiнде пигмент түзiлуiн тежейдi, сөйтiп А генiнiң көрiнуiне мүмкiндiк бермейдi.

Доминантты эпистаз деп доминантты бiр геннiң қызметiн оған аллельдi емес басқа бiр доминантты геннiң басып тежеуiн айтады. Тауық қауырсындары түсiнiң кейбiр тұқым қуалаулары доминанттық эпистазға жақсы мысал бола алады.

Тауықтардың әртүрлi тұқымдарында қауырсындарының ақ болуын бiрнеше ген анықтайды. Мысалы, доминантты ақ түстi (ақ леггорондарда) ССII гендерi, ал рецессивтi ақ түстi (ақ плимутроктарда) - ссii гендерi анықтайды. Сонда С генi пигменттiң болуын, яғни қауырсынның боялуын, ол оның с аллелi пигменттiң болмауын, соған сәйкес қауырсынның боялмауын анықтайды. I генi С геннiң әсерiн тежегiш болып есептеледi де, i аллелi оны тежей алмайды. Құстың генотипiнде I генiнiң тiптi бiр ғана дозасы болғанның өзiнде де бояуды анықтайтын гендердiң әсерi байқалмайды. Яғни, F₂-де генотиптерi C-I- балапандардың түсi ақ болатын себебi I генi бояуды анықтайтын C генiнiң әсерiн басып тастайды. Генотиптерi ccI- балапандардың түсi ақ болатын себебi доминантты эпистазды I генi бар бояуды анықтайтын екiншi доминанттық C генi жоқ болғандықтан. Генотиптерi ccii балапандардың түсi ақ болуы себебi де пигментiң түзiлуiне қажеттi доминантты C генiнiң жоқтығынан. Тек генотиптерi iiC- балапандардың ғана қауырсындары боялған болады, себебi олардың генотиптерiнде боялуды анықтайтын C генi бар, ал оның әсерiн басып тастайтын доминантты ген I жоқ. Сондықтан тауықтың ақ қауырсынды екi тұқымдарын (леггорндар және плимутроктар) будандастырса, F₁ гибридтерi азырақ қара дақтары болғанымен негiзiнде ақ түстi болады. Гибридтердiң бiрiншi ұрпағын өзара будандастырса F₂-де ажырау 13 ақ : 3 боялған қатынасында алынады.

Доминантты эпистаз F₂-де фенотип бойынша 12:3:1 ажырауларында да болуы мүмкiн. Бұл жағдайда екi рецессивтi гендерi бойынша гомозиготалы форманың өзiне тән фенотипi болады. Мысалы, жылқыларда қара түс доминантты В генiмен, ал жирен түс осы геннiң рецессивтi в аллелiмен анықталады. Екiншi геннiң доминантты аллелi С генотипте бiрiншi геннiң В немесе в аллельдерiнiң бар екендiгiне қарамастан жылқының сұр түсiн анықтайды. Басқаша айтқанда, В генiнiң екi аллелi де С генiне гипостазды болады. Қара (ссВ-) немесе жирен түс (ссвв) рецессивтi аллель с гомозиготалы болғанда ғана пайда болады. Генотиптерi ССВВ сұр түстi жылқыларды генотиптерi ссвв жирен жылқылармен будандастырғанда гибридтердiң бiрiншi ұрпағының бәрi сұр түстi болады.

Екi жұп гендерi бойынша осындай гетерозиготалы СсВв жылқыларды будандастырса, онда сұр түстi анықтайтын геннiң эпистаздылығына байланысты F₂-дегi ажырау 12/16 С-В- (сұр) : 3/16 ссВ- (қара) : 1/16 ссвв (жирен) қатынасында жүредi. Яғни, мұнда 9/16 С-В- және 3/16 С-вв қосылып 12/16 қатынасында сұр түс бередi, 3/16 ссВ- қара түс бередi, ал екi рецессивтi гендер бойынша гомозигота ссвв өзiне тән фенотип жирен түстi бередi. Бұл ажырауда кәдiмгi дигибридтi будандастырудағы 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрi болып табылады.