8. Айқасудың цитологиялық талдауын сызба түрінде дәлелдеңіз. Айқасулар. Интерференция, коинциденцияның бір бірінен айырмашылығын сипаттаңыз.

Кроссинговер құбылысы алғашында генетикалық әдiспен дрозофила шыбынында анықталып, кейiннен жүгерiде және тетрадалық талдау жүргiзу арқылы нейроспорада цитологиялық тұрғыда дәлелдендi. Мейоз кезiндегi хромосомалардың айқасуынан хиазмалардың пайда болуын кроссинговердi тудыратын механизм деп қарастыруға болар едi, бiрақ ондай болжам түбегейлi дәлелдi қажет етедi.

Айқасу процесiнде гомологты хромосомалардың бөлiмдер алмастыратындығын тұңғыш рет 30-шы жылдардың бас кезiнде цитологиялық тұрғыда дрозофила шыбынымен жүргiзген зерттеулерiнiң негiзiнде К.Штерн дәлелдедi. Одан кейiн Г.Крейтон мен Б.Мак-Клинток дәл сондай заңдылықты жүгерi өсiмдiгiнен байқады. Ендi Штерннiң дрозофила шыбынымен жүргiзген тәжiрибесiн қарастырайық. Әдетте екi гомологты хромосома морфологиялық жағынан айнымастай ұқсас болып келедi. Ал К.Штерн морфологиялық жағынан айырмашылығы бар, яғни толық гомологты емес Х-хромосомаларды алып зерттедi. Дегенмен олардың көпшiлiк бөлiгiнде ұқсастық (гомология) бар, сондықтан да мейоз кезiнде бiр-бiрiне жақындасып жұптаса алады. Аналықтарда Х-хромосомалардың ерекше болу себебi, сол Х-хромосоманың бiреуiне У-хромосома үзiндiсiнiң келiп қосылуына байланысты. Соның негiзiнде

Дрозофилада болатын кросинговердiң цитологиялық дәлелi.

дрозофилдiң жабайы түрiне тән сr⁺B⁺ гендерi бар Г-тәрiздi Х-хромосома пайда болған. Басқа Х-хромосома негiзiн құраушы ретiнде болған, оның центромераны алып жүретiн бiр үзiндiсiнде рецессивтi ген сr және доминантты B⁺ генi болады (сr генi көздiң қызыл түсiн, ал жабайы түрiне доминантты болып келетiн B⁺ (Bar) генi - таспа тәрiздi көздi, анықтайды). Х-хромосоманың центромерасыз үзiндiсiнiң жоғалмау себебi, ол IV-шi кiшкене хромосомаға бекидi. Генетикалық тұрғыда белсендiлiгi шамалы У-хромосома үзiндiсiнiң қосылуы зиготаның хромосомдық балансын өзгерткен жоқ және осы гендер бойынша гетерозиготалы аналықтың толық тiршiлiк қабiлетi болды.

Талдаушы будандастыруға қалыпты Х және У-хромосомалары бар аталықтар алынды, бiрақ олардың жыныс хромосомаларында гемизиготтық жағдайда cr және B⁺ гендерi болды. Осы будандастырудың ұрғашы дарабас ұрпақтарына цитологиялық талдау жасағанда хромосомалары кроссоверлi емес шыбындардың екi класы: және , осылармен қатар басқа тағы екi класс: және пайда болғаны анықталды. Шыбындардың соңғы екi класы cr және B - гендерiнiң хромосомада айқасуы нәтижесiнде алынған деп болжау айтылды.

Бұл төрт кластың бiр-бiрiнен айырмашылығы тек көздерi жағынан ғана емес, жыныстық белгiлердiң морфологиясы тұрғысында да болады. Шыбындардың жаңа екi класын беретiн кроссинговер Х-хромосома бөлiмшелерiнiң алмасуымен қоса жүрген. Сонымен, гендердiң рекомбинациясы ұқсас хромосомалардың бөлiмшелер алмасуымен қоса жүретiндiгi цитологиялық тұрғыда дәлелдендi. Осы тәрiздес тәжiрибе жүгерiмен де жүргiзiлген, онда кроссинговер құбылысы бiр мезгiлде генетикалық әрi цитологиялық тұрғыда дәлелдендi.

Хромосомалардың көршiлес бөлiмшелерiндегi алмасулардың арасында бiр-бiрiне әсер етушiлiк болады. Егер хромосоманың бiр нүктесiнде айқасу болса, онда оның екi жағындағы бiраз қашықтыққа дейiн екiншi бiр айқасу болмайды. Айқасу болып өткен жерге жақын жатқан хромосома бөлiмшелерiнде болатын айқасуға кедергi келтiретiн мұндай құбылысты интерференция деп атайды. Жоғарыда қарастырылған мысалдан бiз I-бөлiмшеде 17,5%, ал II-бөлiмшеде 27,6% айқасулардың болатындығын аңғардық. Егер А-В және В-С бөлiмшелерiндегi үзiлу бiр-бiрiне тәуелсiз құбылыс болса, онда А және С гендерi арасындағы қос кроссинговердiң болу ықтималдылығы А-В және В-С нүктелерiндегi кроссинговер пайыздарын өзара көбейткенге тең болар едi, яғни х х 100 = 4,8%. Бiз келтiрген мысалда 434-тiң тек 12 дарабасында ғана қос айқасу болған, ол 2,77%-ды құрайды. Олай болса, қос айқасулардың жиiлiгi теория жүзiнде күткендегiден төмен болып шықты, яғни интерференция болмаған жағдайда алынатын жиiлiктен төмен деген сөз. Мұндай өзара әсер етушiлiктi коинциденция (сәйкес келу) деп атайды. Коинциденция коэффициентiн сандық тұрғыда есептеп шығару арқылы бағалауға болады, яғни ол басқаша айтқанда байқалатын қос айқасулар жиiлiгiнiң, теория жүзiнде болуға тиiстi жиiлiкке қатынасы болып келедi. Бiз қарастырып отырған мысалда коинциденция коэффициентi = 0,57 немесе 57% тең. Абсолюттi интерференцияда коинциденция 0-ге тең, ал интерференция толығымен жоқ болса, ол 1-ге тең болады. Интерференция (И) шамасын мына формуламен анықтайды: И = 1 С,

мұндағы С - коинциденция коэффициентi болып табылады. Егер С<1 болса, онда интерференция дұрыс болады, яғни сыңар алмасу хромосоманың көршiлес бөлiмшесiндегi алмасуға кедергi келтiредi. Егер С>1 болса, онда интерференция терiс, яғни бiр алмасу, көршiлес бөлiмшелердегi қосымша алмасуларға демеушiлiк жасайтын сияқты болады. Интерференцияның себептерi әлi белгiсiз болып отыр. Интерференция хромосомалардың үзiлуiнiң және кроссинговер кезiнде олардың қайта қосылуының негiзiнде жатқан молекулалық процестердiң ерекшелiктерiне байланысты деген болжам бар. 9.Ақ жемісті асқабақ өсімдіктерін өзара будандастырудан алынған өсімдіктердің шамамен ¾ ақ және ¼ сары жемістер берген. Белгілердің ажырауын қалай түсіндіруге болады. Бастапқы өсімдіктердің генотипі қандай? F₁ алынған өсімдіктерді қызыл және сары түсті өсімдіктермен будандастыру нәтижесінде қандай өсімдіктер алуға болады? Бастапқы өсімдіктерді сары жемісті өсімдіктермен будандастырса ше?

Жауабы: Аа х Аа Ф 3:1 Г 1:2:1