43. Кроссинговер. Хромосомалардың айқасуының генетикалық дәлелдемесін нақты мысалдармен келтіре отырып, дәлелдеңіз және себебін түсіндіріңіз.

Гендер тiркесу құбылысы ашылғаннан кейiн Т.Морган мен оның қызметтестерi бiр жұп гомологты хромосомада орналасқан гендердiң тұтасымен тұқымқуалап тiркесу топтарын құрайтындығын анықтады. Белгiлi бiр топқа жататын гендердi будандастыру кезiнде бiр-бiрiмен тiркесетiндiгi байқалды, ал әртүрлi топтарға жататын гендер бiр-бiрiне тәуелсiз тұқым қуалайды. Жүргiзiлген зерттеулердiң нәтижесi гендердiң тiркесу топтарының саны хромосомалар жұптарының санына сәйкес келетiндiгiн көрсеттi. Мысалы, дрозофила шыбынында 4 жұп хромосома және 4 тiркесу тобы, арпа мен бұршақта 7 жұп хромосома және 7 жұп тiркесу тобы, жүгерiде 10 жұп хромосома және 10 жұп тiркесу тобы, қызанақта (томат) 12 жұп хромосома және 12 жұп тiркесу тобы бар. Кейiннен бұлардан басқа да көптеген өсiмдiктер мен жануарларда тiркесу топтары зерттелдi. Адамның 23 жұп хромосомаларына сәйкес келетiн 23 тiркесу топтарының болатындығы анықталды. Осы күнге дейiн тiркесу топтарының саны хромосома жұптарының санынан артық болып келетiн бiрде-бiр организм табылмаған.

Әрбiр жеке организм әртүрлi гендердiң көптеген аллельдерi бойынша бiр-бiрiнен айырмашылықтары бар аталық және аналық гаметалардың қосылуы нәтижесiнде пайда болады. Жоғарыда аталып көрсетiлгендей екi тiркескен гендер бойынша айырмашылықтары бар организмдердi будандастырғанда: х , дигетерозиготалы форма пайда болады. Толық тiркесу жағдайында дигетерозигота тек екi түрлi ғана гаметалар түзедi: АВ және ав. Талдаушы будандастыру кезiнде зиготалардың екi класы пайда болады: және , олардың әрқайсысы 1 : 1 тең болады. Екi кластың да дарабастары өздерiнiң ата-аналарының белгiлерiн қайталайды. Мұндай көрiнiс талдаушы будандастыру кезiнде дигибридтi ажырау емес моногибридтi ажырауды еске түсiредi.

Дегенмен толық тiркесу құбылысымен қатар заңды түрде толымсыз тiркесу құбылысы да болып отырады. Толымсыз тiркесу құбылысы жағдайында генотипi гетерозиготалы дарабастарды рецессивтi формалармен будандастырғанда олардың ұрпағында жаңа белгiлерi бар дарабастар пайда болады: және . Мұндай жаңа фенотиптер рекомбинанттар деп аталады. Ажырау барысында зиготалардың жаңа кластарының пайда болуы екi ген бойынша гетерозиготалы формалардың гаметогенезi процесiнде тек қана АВ және ав емес, сонымен қатар Ав және аВ гаметалары да түзiлетiндiгiн көрсетедi. Олай болса F₁ буданына бiр ғана хромосомамен келген гендер, одан гамета түзiлу кезiнде қандай да бiр жолмен ажырап кетедi. Гендердiң жаңа үйлесiмi бар мұндай гаметалары қалай пайда болды? Демек, олар тек гомологты хромосомалардың арасында бiр-бiрiмен бөлiмдерiн алмастыру, яғни кроссинговер кезiнде пайда болуы мүмкiн. Сонымен кроссинговер ұқсас (гомологты) хромосомаларда болатын гендердiң жаңа үйлесiмiн қамтамасыз етедi. Кроссинговер құбылысы да тiркесу сияқты барлық жануарлар мен өсiмдiктерге және микроорганизмдерге тән құбылыс.

Кроссинговер тек гендер гетерозиготалы ( ) болғанда ғана байқалады. Гендердiң гомозиготалы және қалпында хромосомалардың айқасуын көре алмаймыз, себебi, ұқсас гомологты бөлiктердiң алмасуы гаметаларда және ұрпақта гендердiң жаңа комбинацияларын бермейдi.

Хромосомалардың айқасуы туралы, пайда болған рекомбинанттардың жиiлiгiне генетикалық талдау жасау негiзiнде ғана, яғни мейоздағы хромосомаларға цитологиялық зерттеулер және гендердiң жаңа үйлесiмi бар зиготаларға талдаулар жүргiзу арқылы ғана пiкiр айтуға болады. Тiркесу және айқасуға мысал ретiнде К.Гетчинсонның жүгерiмен жүргiзген тәжiрибесiн қарастырайық. Тұқымы тегiс, боялған өсiмдiкпен (CCSS) тұқымы бұдырлы боялмаған өсiмдiк (ccss) будандастырылған. Тұқымының тегiстiгi (С) мен бояуы (S) доминантты белгiлер, сондықтан бiрiншi ұрпақта барлығы да боялған тегiс тұқымды (CcSs) болады.

Осындай тұқымдардан өсiп шыққан өсiмдiктер рецессивтi (ақ түстi бұдырлы) дарабастармен будандастырылған: х . Сонда алынған ұрпақтың төмендегiдей сандық арақатынаста төрт түрлi тұқымдарының болатындығы байқалған:

Боялған тегiс ( ) - 4032

Ақ түстi бұдырлы ( ) - 4035

Боялған бұдырлы ( ) - 152

Ақ түстi тегiс ( ) - 149

Басқаша айтқанда, бастапқы екi түрдiң тұқымдары олардың барлық сандық мөлшерiнiң 96,4%-iн, ал тұқымдарының қалған екi тобы (кроссинговердiң нәтижесiнде пайда болған) 3,6%-iн құрайды. Бұл тәжiрибенiң нәтижесi, шындығында гендер тiркесуiнiң бар екендiгiн, бiрақ кейде кроссинговердiң салдарынан оның аздаған мөлшерде өзгеретiндiгiн, яғни мейоз кезiнде ұқсас гомологты хромосомалардың арасындағы бiркелкi бөлiмдерiнiң алмасатындығын көрсеттi. Ұқсас гомологты хромосомалардың бiрдей бөлiмдерiнде орналасатын гендер олардың бiреуiнен екiншiсiне ауысып отырады.

Гомологты хромосомалардағы гендер хромосомалардың айқасуына байланысты орын алмастырады. Кроссинговерге ұшыраған хромосомалары бар гаметалар кроссоверлi, ал кроссинговерге ұшырамағандар кроссоверлi емес деп аталады. Ажырауға талдау жасау кезiнде, екiншi будандастыруда кроссинговер жағдайында әртүрлi класты дарабастардың белгiлi бiр сандық ара қатынаста болуы өзiне көңiл аудартады. Кроссоверлi емес гаметалардан пайда болған бастапқы ата-аналық белгiлердiң екi комбинациясы талдаушы будандастырудың нәтижесiнде алынған ұрпақта сан жағынан алғанда тең (41,5%) болып шығады. Сонда ата-анаға сай келетiн кроссоверлi емес гендердiң b vg және b⁺ vg⁺ жиынтығы 83% құрайды. Ал жаңа комбинациялар, яғни b vg⁺ және b⁺ vg рекомбинациялары 17% құрайды.

Басқа тәжiрибеде ата-аналар ретiнде дәл сондай белгiлерi бар, бiрақ басқа үйлесiмдiлiктегi шыбындар алынған: қара денелi қалыпты қанатты ( ) шыбынды, сұр денелi қанаты жетiлмеген ( ) шыбынмен будандастырған. Содан кейiн қайтадан екi түрлi талдаушы будандастыру жүргiзiлген. Бiрiншi будандастыруда F₁-дiң аталықтары, екiншiсiнде F₁-дiң аналықтары пайдаланылды. Екеуiнде де олар қос гомозиготалы рецессивпен ( ) будандастырылған. Сонда қайтадан, талдаушы будандастыру кезiнде ата-аналық және рекомбинанттық белгiлердiң арақатынасы бұрынғыдай болып шыққан. Егер F₁-дегi аталықтар алынса, онда белгiлердiң тек қана ата-аналық комбинациясы, ал егер F₁-дегi аналықтарды алса, онда 83% ата-аналық және 17% рекомбинациялық белгiлер байқалады, яғни белгiлердiң үйлесiмi алғашқы тәжiрибедегiдей ара қатынаста болады.