2.6. Обработка зрительного сигнала

Свет, воздействующий на сетчатку, абсорбируется фотопигментами различных фоторецепторов (см. табл. 2.5). После поглощения фотона структура молекул пигмента меняется, происходит цепная химическая реакция, результатом которой является генерация потенциала действия в нейроне. Амплитудно-модулированные сигналы фоторецепторов конвертируются ганглиозными клетками в частотно-модулированное или импульсно-модулированное представление. Каждая ганглиозная клетка имеет определенное рецептивное поле – графическое представление некоей области поля зрения, на которую отвечает данная клетка. Рецептивные поля имеют центр и периферию, причем весьма часто ответ клетки является максимальным при антагонизме центра и периферии. Такая организация позволяет ганглиозной клетке не просто отвечать на точечный свет, но выступать в роли «краевого датчика», выделяя границы пятен в поле зрения. В дополнение к пространственной оппонентности к ответам ганглиозных клеток часто дополняется спектральная оппонентность, которая бывает двух видов: красно-зеленая и сине-желтая. Таким образом, прежде чем зрительная информация покинет сетчатку, происходит ее обработка, радикально влияющая на цветовое и пространственное восприятие.

В зрительном анализаторе выделяют 2 системы обработки информации (см. рис. 2.8): «Что?» и «Где?» [12]. Система «Что?» опознает объект. Сигналы в этой системе берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Х, которые проецируются в специфическое таламическое ядро – латеральное коленчатое тело (ЛКТ). Затем сигнал поступает в стриарную кору (зона V1), а от нее в V2 и через экстрастриарную кору (зоны V3, V4, и V5) достигает нижневисочной коры (зрительная кора). Когда зрительная информация, получаемая ганглиозными клетками, передается первичной зрительной коре (ЛКТ), она распределяется там в соответствии с локализацией ее источников в сетчатке (т.н. ретинотопическая проекция). Область центральной ямки, где плотность рецепторов максимальная, проецируется на значительно большую область зрительной коры, чем периферия. Отдельные признаки объекта обрабатываются отдельно в различных зонах. В V1 локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине, в V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы. В V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Все варианты ответов необходимы для восприятия размера, формы, местоположения, движения, интенсивности и цвета. Рис. 2.8 отображает лишь незначительную часть областей обработки и связей между ними. В настоящее время выделяют до 30 областей, участвующих в обработке зрительных признаков (см., например, [11]).

На уровне ассоциативной коры система «Что?» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц происходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатываемых в разных зонах зрительной коры.

Система «Где?» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро достигает париентальной коры, в которой сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре V1 и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран внешнего зрительного поля. В результате во время движений глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительно мира не меняется. У нейронов париентальной коры рецептивные поля представлены участками зрительного поля, а не участками сетчатки. Интеграция сигналов от изображения на сетчатке и от движений глаз на нейронах париентальной коры формируется в онтогенезе. Так, если у новорожденной обезьяны на 1 месяц закрыть глаза, то число нейронов париентальной коры, отвечающих на зрительные стимулы, сократится с 70% до долей 1%. Такая обезьяна не ориентируется в пространстве, не может поспасть в цель.